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维持体温的另一种方式就是体积。你不需要是一名去非洲打猎的猎人，就可以想象出，两张动物皮毛伸展开来铺在地上所盖住的面积大小。假设其中一张的长和宽都是另一张的两倍，这样一来比较大的那只动物盖住的面积，就会是较小的四倍(2×2=4)，不过它们的体积会差8倍，因为它的高度也会比小的那只大两倍(2×2×2=8)。也就是说，长宽高各增加一倍，表面积与体积的比就减少一半(48=0.5)。假设每千克的重量都会产生相等的热量，大型动物会因为更重，所以产生较多的内在热量。[2]同时它们散热也会比较慢，因为它们的表面积相对较小(体积与表皮相对大小)。所以动物越大体温越高。按这种趋势，冷血动物也可以和热血动物一样热。好比说像短吻鳄，严格地来说算是冷血动物，但是它可以长时间维持接近热血动物的体温。就算它在晚上只产生很少的内在热量，但一夜过后核心温度也只下降了几摄氏度而已。
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很多恐龙都可以轻易地超过这个体积临界值，让它们和热血动物几乎一样，特别是在那段美好的远古时期，气候温暖舒适，整个地球上的生物都过得十分惬意。那段时期没有冰河，大气中二氧化碳的浓度是现在的十倍左右。换句话说，根据以上讨论的简单物理条件我们就可以知道，不管恐龙的代谢状态如何，它们都可能是热血的。就算对巨大的草食恐龙来说，如何散热恐怕也比如何产热更加麻烦。它们有些具有奇特的解剖构造，比如剑龙的巨大背板，或许次要功能就是散热，这和现在大象的耳朵差不多。
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如果事情就这么简单，那么恐龙到底是不是热血动物就没有什么好争议的了。根据上面的狭义定义，恐龙当然是热血动物，或者至少有很多恐龙是。对于那些喜欢卖弄学术咬文嚼字的人来说，这叫作“惯性内热”。恐龙不只可以持续维持体内高温，它们甚至和现代哺乳类一样，可以靠燃烧碳来产生内在热量。所以，到底是根据哪种定义，认为恐龙不是热血动物？不过或许依然有一些恐龙能满足定义，我晚一点会解释。这种定义关乎哺乳类和鸟类热血的独特性，现在让我们回头去看看小型动物，看看那些低于“热血临界值”的小动物是怎么一回事。
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想想蜥蜴吧。根据定义，蜥蜴是冷血动物，也就是说，蜥蜴在晚上无法维持体内温度。鳄鱼之类的动物或许还可以，但是体积越小的动物就越不可能维持体温。其他如毛发或羽毛之类的保暖装备，充其量只能起到一点补充作用，而且有时候甚至会阻碍动物从环境里吸收热能。所以如果你帮蜥蜴穿上一件毛大衣的话(不消说，严谨的科学家早就试过了)，蜥蜴只会越来越冷，因为它既无法顺利从太阳吸收热量，也无法在体内产生足够的热量。这和哺乳类或鸟类非常不同，也将带我们找到热血的真正定义。
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哺乳类和鸟类比起相同体积的蜥蜴来说，可以多产生10~15倍的内在热量。不管外在环境如何，热血动物都会持续产热。如果你把蜥蜴和哺乳类动物放在一个令人窒息的炎热环境中，哺乳类动物仍然会一直产生10倍于蜥蜴的热量，甚至有害也不会放弃。因此哺乳类需要透透气，它需要喝水、泡水，它会气喘吁吁，它会找块阴凉乘凉，要扇风，喝点鸡尾酒，或打开冷气。而蜥蜴呢？它只会舒舒服服地待在那里。无怪乎蜥蜴或者大部分的爬行类，都可以在沙漠里混得很好。
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反过来说，如果把两者放在冷环境里，比如冷到结冰的地方，蜥蜴会把自己埋到树叶堆里蜷起来睡觉。老实说，很多小型哺乳类也会干一样的事情，不过这并不是我们的默认程序。我们的默认程序刚好相反，我们会燃烧更多食物。哺乳类在寒冷气候中生存时，要比蜥蜴多花100倍的代价。就算在温带好了，20℃的环境，大约和欧洲宜人的春天差不多，两者的成本差异还是很大，大约差30倍。要维持哺乳类惊人的新陈代谢速率，它们必须烧掉比爬行类多30倍的食物。这可不是一次，而是它们每天都要吃掉爬行类一个月的食物。既然天下没有免费的午餐，这样的消耗量真的是非常大。
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所以现在的情况是，做一只哺乳类或鸟类所要付出的代价，比做一只蜥蜴要多了至少10倍，而且常常远高于此。如此昂贵的生活方式到底为我们带来什么？最明显的答案就是生态位扩张。热血或许不适合在沙漠中生活，但是可以让动物在夜间巡弋，或者在冬季以及温带地区活动，而这对蜥蜴来说都不可能。另外一个优点则是智力，虽然表面上看起来关联没有那么明显。相较于蜥蜴来说，哺乳类的脑容量与体积比，显然大了很多。虽说更大的脑袋并不保证一定更聪明或者更机智，不过看起来更高的新陈代谢才能支持更大的脑容量。也就是说，假设哺乳类和蜥蜴都需要花3%的资源给大脑，而哺乳类可以支配比蜥蜴多10倍的资源，它就可以维持比蜥蜴大10倍的脑袋，实际情况也是如此。附带提一下，灵长类动物，特别是人类，往往给大脑分配更多的资源。就人类而言，我们有大概20%的资源供给大脑，尽管大脑只占了身体重量的百分之几。不过我猜，智力可能只是某种附加价值，对热血动物的生活方式来说，这只是在不增加额外负担的情况下发展出的附带能力。要养一个大脑袋其实有其他更便宜的方法。
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不过简而言之，用生态位扩张、夜间活动和超发达的智力去换取热血动物代价高昂的新陈代谢，其实并不怎么划算。我们一定忽略了些什么。从成本方面来看，不断地吃、吃、吃付出的代价可不只是肚子痛而已。动物要花大量的时间与精力去寻找粮食、打猎或种植蔬果，这让它们大部分的时间暴露在猎食者或竞争者的威胁之中。再者，食物会吃光，会枯竭，而且你吃得越快，就越快吃光。另外你的族群数量也会减少，根据经验，代谢速率会控制族群大小，爬行类的数量往往是哺乳类的10倍左右，而且哺乳类的子代数量也比较少(不过它们也因此可以给每个子代个体较多的资源)。就连寿命也会随着新陈代谢速率而不同。英国人弗洛伊德的笑话虽然适用于人类，但可不适用于爬行类。爬行类的生活或许无趣而缓慢，但是它们真的活得比较久，比如巨龟就可以活好几百年。
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所以保持热血要付出的代价十分巨大。热血动物生命周期短，还要花很多时间在危险中饮食。它们只能产生少量子代，维持较小的族群，而这两个特性都很容易受到自然进化的无情抹杀。我们换回来的是可以在晚上的冷风中外出，这交易看起来真是糟透了，特别是晚上我们还要睡觉。但是在生命的圣殿里，我们还是会习惯性地给哺乳类与鸟类最高评价。到底什么东西是我们有而爬行类没有的？而这东西最好够格。
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一个最简洁且让人信服的理由是“耐力”。蜥蜴或许可以在速度或肌肉力量上面与哺乳类一较高下，而且在短距离之内还可能会胜过哺乳类，但是它们很快就会筋疲力尽。试试去抓一只蜥蜴，它会用最快的速度钻进视力能及的最近掩蔽物中，一溜烟就消失不见。不过接下来它就开始休息，而且经常休息数小时，才能从刚才的奋斗中慢慢恢复。问题就在这里，蜥蜴的身体并非为了舒适而设计，而是为了速度。[3]这方面蜥蜴和人类短跑选手一样，依赖的是无氧呼吸，就是说运动时无须担心呼吸的问题，但是无法持久。它可以非常快速地产生能量(比如ATP)，但是反应过程也会很快被乳酸阻滞，结果让动物因为肌肉酸痛而动弹不得。
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这种差异来自肌肉构造的不同。之前我们在第六章曾讲过，肌肉有许许多多不同的形式。这些不同形式的肌肉，都是为了取得肌纤维、毛细血管以及线粒体三者间的平衡。简单来说，肌纤维会收缩来产生力量，毛细血管可以带来氧气，同时把废物搬走，而线粒体则可以利用氧气来燃烧食物，产生收缩所需的能量。但问题是，每样东西都会占据宝贵的空间，所以如果你想装入越多的肌纤维，留给毛细血管和线粒体的空间就越少。一条紧紧包满纤维的肌肉会非常有力，但是很快就会用光收缩所需的能量。这是两种最典型的抉择，力气大但是耐力低，或力气小但是耐力高。比较一下壮硕的短跑选手和苗条的长跑选手，你就会了解这两者之间的差异。
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我们每个人都有不同比例、各种形式的肌肉，具体比例视居住环境而定，比如说你住在海平面附近或高山上就会有不同的比例。此外生活形态也会影响比例。接受短跑训练，你就会长出许多“快缩肌”，力量惊人但是耐力低。接受长跑训练则相反。因为这些差异存在于不同个体与种族之间，当由环境主宰一切时，它们就会被一代一代筛选出来。这就是为什么尼泊尔、东非和安第斯山脉印第安人都有许多类似的身体特征，他们适合生活在高海拔地区，而适合低海拔生活的人往往长得比较壮硕笨重。
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美国加州大学欧文分校的两位生物学家阿尔伯特·本尼特与约翰·鲁本在1997年发表的一篇经典论文中指出，会形成这种比例差异的主因正是热血。他们认为，热血动物与冷血动物的差异与耐力有关而和温度无关。他们的理论现在被称为“有氧能力”假说，尽管或许并不全对，但是改变了整个领域对生命的看法。
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有氧能力假说有两点主张。第一，自然进化所筛选的并非体温，而是活动力，增加活动力在许多环境下都有直接好处。本尼特和鲁本写道：
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增加活动力所造成的选择优势绝非无关紧要，而是生存与繁衍的核心优势。耐力较高的动物有以下优势；在寻找食物或逃避敌人时，它们可以持久搜索或搏斗；在保卫领土或夺取领土时也会让它们占优势；求偶交配时它们也更容易成功。
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这些主张看起来无可争辩。波兰的动物学家帕维尔·科特加则为这个假设添加了一些有趣的润饰，他强调父母可以更持久地照顾子代，比如哺乳类和鸟类可以持续照顾子代数月甚至数年，让它们和冷血动物显得截然不同。这种投资需要极大的耐力，也是提高动物最脆弱时期的存活率的功臣。不过有氧能力假说的第二部分，才是更有趣但也更有问题的地方，问题就是似乎无论如何耐力与休息之间都有联系。本尼特和鲁本认为“最大代谢速率”与“静息代谢速率”之间有必然的关联。让我来解释一下。
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最大代谢速率是指当我们全力冲刺到极限时的氧气消耗量。它受到很多因素影响，比如身体状况好坏，当然还有基因。但从根本上来说身体里决定最大代谢速率的是终端功能者——也就是线粒体的氧气消耗量。它们耗氧越快，最大代谢速率就越快。但随便想想也能想到，其中必定涉及许多相互关联的因素。决定代谢速率的因素有：线粒体的数量、毛细血管数量、血压高低、心脏的大小与形状、红细胞的数量、运送氧气的血红蛋白形状、肺的大小与形状、气管的直径大小、横膈膜的力量等等。任何一个因素有缺陷，最大代谢速率都会下降。
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因此，挑选耐力高的个体，等于挑选最大代谢速率较高的个体，然后又可以简化成挑选整套呼吸系统的各种特征。[4]根据本尼特与鲁本的看法，提高最大代谢速率也会同时“拉高”静息代谢速率。换言之，一只高耐力的哺乳类动物，天生就有较高的静息代谢速率，就算它躺下来休息什么也不干，还是会持续呼吸大量的氧气。这一主张其实是根据经验得出的。他们说，不知为何，所有动物不论哺乳类、鸟类或爬行类，其最大代谢速率都差不多是静息代谢速率的10倍左右，因此选择高的最大代谢速率，也会选择高的静息代谢速率。如果最大代谢速率提高10倍，那静息代谢速率也会提高10倍——根据已有记录，这确实差不多正好是哺乳类与蜥蜴两者的差距。此时，一只动物会因为产生大量的内在热量，结果一不小心就变成“热血动物”。
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这个理论非常让人满意，而且直觉上也觉得没问题，但是如果仔细分析一下就会发现，这两者并没什么理由必须共同进退。最大代谢速率就是要尽量把氧气送给肌肉，但是在休息时肌肉的氧气消耗量并不多，反而大脑和许多内脏，比如肝脏、胰腺、肾脏、小肠等，才是此时的耗氧大户。那为什么在提升肌肉耗氧能力时，肝脏也会跟着提高消耗量？这让人想不通。至少我们可以假设有一种动物，同时具有高有氧能力和低静息代谢速率，也就是一种结合了两者优势的强化蜥蜴。又或许，恐龙正是这样一种动物。但是说来惭愧，我们至今仍然不知道为何在现代的哺乳类、鸟类和爬行类身上，最大代谢速率与静息代谢速率两者的高低趋势总是连在一起，我们也不知道是不是在哪一种动物体内可以打破关联。[5]当然，某些活动力非常高的哺乳类，比如叉角羚羊，有极高的有氧能力，大约是静息代谢速率的65倍，暗示了两个代谢速率还是有可能无关的。同样的现象也可以在少数爬行类身上观察到，比如美国短吻鳄，它的有氧能力起码是静息代谢速率的40倍。
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尽管很多东西还不清楚，本尼特和鲁本的假设也可能是对的。或许，两种代谢速率之间的关联，与大部分热血动物产生热血的来源有关。动物有很多种方式产生热量，但是大部分的热血动物对这些方法不屑一顾，热血动物的热量都不是直接产生的，而是间接的，是新陈代谢的副产物。只有容易流失热量的小型哺乳类比如大鼠，才会直接产热。大鼠(以及许多哺乳类幼年的时候)会利用一种称为褐色脂肪的组织来产热，组织里塞满了产热线粒体。褐色脂肪的机制也很简单。一般的线粒体利用质子穿过膜产生的电流制造ATP——细胞的能量货币(详情请见第一章)。整个反应机制依赖一块完整的膜，把内外环境隔离开。如果膜上有漏洞，就会造成质子流短路，然后本该产出的能量以热能的形式发散。褐色脂肪就是如此，它的线粒体膜上有许多蛋白质刻意制造的孔洞，如此一来线粒体就会漏电。此时无法产生ATP，反而会产热。
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所以，如果想要产热，只需要一个会漏电的线粒体。如果所有的线粒体都像褐色脂肪里的一样，那么所有吃进来的食物能量就都会直接转换成热量。该办法简单有效，也不占体积，只需少量组织就可以有效产热。不过一般动物并不这么做。在哺乳类、鸟类和蜥蜴体内，线粒体漏电的程度都差不多，没有什么差异。热血动物和冷血动物真正的差异，在于内脏的大小和线粒体的总数上。比如说，一只大鼠肝脏的体积比同体积的蜥蜴要大很多，同时里面塞的线粒体数目也多很多。热血动物的内脏像装了涡轮推进器一般威猛。它们平时会消耗大量的氧气，但不是为了产热，而是为了更好工作。热只是伴随而来的副产品而已，是后来才被慢慢发展出的隔离层(比如毛发和羽毛)包在体内，变成有用的东西。
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现在关于动物发育过程中热血起源的研究，倾向支持热血多半与提高器官机能有关，而和体温无关。澳大利亚悉尼大学进化生物学家弗兰克·塞巴赫的研究主题就是，在鸟类胚胎发育的过程中，参与编码热血生理的基因有哪些。他找到了一个“主人基因”(该基因编码的蛋白质叫作PGC-1α)，该基因会促使线粒体复制，从而提高内脏的机能。内脏也一样，可以通过类似的“主人基因”来控制，只需要适当地调整细胞复制和凋亡的速度，就可轻易改变其大小。一言以蔽之，要给器官加装涡轮推进器，在遗传上并不难，只需几个基因。问题在于这种配备成本极高，唯有在能回本的情况下，才能被自然进化选择。
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现在整个有氧能力假说的脚本，看起来比较合理了。热血动物无疑比冷血动物更有耐力，一般来说，它们多了10倍左右的有氧能力。不论是哺乳类还是鸟类，提高的有氧能力都和提供涡轮加速的静息代谢速率共进退，也就是两者都需要大号的内脏以及强力的线粒体，而这些设计本来的目的并非产热。至少对我而言，高有氧能力同时伴随着被强化的器官，看起来相当合理。而这假设也很容易被检验，我们可以试着繁殖出高有氧能力的动物，而它们的静息代谢速率应该也会随之提升，或两者至少会有某种程度的相关，尽管或许很难证明它们为什么相关。
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不过自从有氧能力假说大约在30年前被提出后，情况一直胶着，许多科学家曾经尝试用实验去证明这个假说，但得到的结果并不一致。虽然一般说来，最大代谢速率和静息代谢速率之间，确实有一定程度的关联，但除此之外就再无其他，更别说还有一大堆例外。或许这两个生理参数在进化上曾经真的连接在一起，但并没有生理上连在一起的理由。如果没有更详细的进化史料，恐怕也难下定论。幸运的是，这一次解谜的线索或许就藏在化石记录中。这两种代谢速率中间失落的环节可能无关生理学，而是由偶然的历史造成。
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热血和内脏的效率有关，比如肝脏等器官。但是柔软的组织往往禁不起岁月的摧残，毛皮等物也很少被保存在岩石中。因此，要从化石记录中寻找热血动物的起源，结果常常有如大海捞针。即使在现在，各家理论也常常彼此争得面红耳赤。但是根据化石记录去重新评估有氧能力假说是可行的，因为骨骼结构可以透露许多信息。
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