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在这种结构的蜜蜂社会中，有一个明显不符合达尔文理论的现象，那就是工蜂虽然整天忙忙碌碌，但却不生育后代。现在知道，此种现象在生物界里并非独一无二，有些鸟类也与此类似。它们自己不生育，只是在兄弟姐妹的巢里帮忙照看小鸟而已。
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汉密尔顿用亲缘理论来解释这一现象，工蜂忙忙碌碌，是有其生物学原因的。因为每一只工蜂和它们的姐妹之间存在着巨大的基因共性，它们都从父亲那里继承得到完全相同的基因，然后从母亲那里得到一半的基因。所以，工蜂姐妹们之间的亲缘关系比较近，是3/4；而蜂后和工蜂之间的亲缘关系只是1/2。也就是说，工蜂姐妹之间的关系要比母女之间的关系还要亲密。
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如此一来就好理解了，假如一只工蜂自己生育的话，它与子女的亲缘关系也不过是1/2而已。这样反而不如好好照顾蜂后得到的结果来得划算，因为蜂后生下来的孩子和这只工蜂的亲缘关系是3/4。
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可是，在雄蜂与工蜂之间，也就是兄妹之间，情况又有不同。它们之间的关系远不如人类的兄妹关系来得亲密，只有区区1/4罢了。既然如此，工蜂当然对雄蜂的照顾就远不那么热心了。
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可见，亲缘关系理论漂亮地解释了蜜蜂群中不可思议的利他行为。
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如果连蜜蜂如此极端的利他行为都可以得到很好解释的话，那么其他亲缘利他行为就更不在话下了。有一种鸟是实行“二夫一妻”制的，后来研究表明，这两只雄鸟原本是兄弟，这种机制仍然是亲缘选择在起作用。
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著名生物学家威尔逊（Edward Wilson）认为，亲缘选择是人类文明的敌人。如果人类偏袒自己的亲人和部落，那么这世界就永无宁日了。大家都在为了各自团体的利益而前赴后继地战斗不已时，整个人类的悲剧也就随之而来。
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如果说亲缘选择理论可以让人理解的话，那么没有亲缘关系的个体之间也会有利他行为，则多少令人迷惑。达尔文在《物种起源》中就明确指出：“没有任何一种本能是专门为了他人谋利而形成的，相反，所有的动物都在欺骗和利用对方。”但到了1981年，汉密尔顿和美国密执安大学教授艾克斯罗德（Robert Axelord）提出的合作进化理论却对此论断提出了挑战，并很好地解释了互惠利他现象。
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该理论认为，在特定情况下，非亲缘个体之间的利益部分冲突时，它们往往会进行合作而不是极度自私，合作的过程必然是互惠利他的。动物通过这种行为以期待得到对方更好的回报。佛家宣传“恶有恶报，善有善报”的因果报应理论，其实是合作进化理论的一种宗教表述。
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既然期待对方的回报，这些动物就必须经常见面才行，这样山不转水转，大家才有相逢报恩以及收取回报的机会。所以，能够相逢和识别，是合作进化的基础。这种合作机制一旦形成，就会稳定地传播开来，因为大家都能从中获利。比如，大猩猩普遍会有为别人梳理毛发的举动，一眼看上去，确实可以让人浮出一种温馨的感想，甚至会产生举案齐眉的错觉。
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为什么在一个没有强权政府控制的团体中，竟会有这种感人的利他行为呢？它是如何演化并得到推广的呢？艾克斯罗德用“囚徒困境”理论来解释此类行为。
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“囚徒困境”说的是有两个合伙犯罪的坏蛋，已经被警察抓了起来，为了便于审问，警察把他们分别关押在两个地方进行审讯。在这种情形下，两个囚犯都面临着两种选择：一，供出同伙。这个简单，既然供出来了，那就直接定罪好了。谁先背叛谁得利。二，保持沉默。这样做也有好处，因为警察对他们两人都无法定罪，最后就只有全部释放。不过，情况往往不是那么简单，警察也不是笨蛋，他们会设法拿出一点诱惑，让其中一人背叛另一人。因为根据第一条，首先认罪的可以被无条件释放，甚至可以得到一笔奖赏。罪犯们当然也都希望能够早日回到家乡，在自家里住着总比在监狱里要舒服一点。而被供出来的那个笨蛋就惨了，肯定会被加重处罚。
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既然敢出来犯罪，总得有点脑子。这两个囚徒的头脑也转得飞快，他们到底应该保密，还是背叛呢？理论上来看，按照第二条办，保持沉默是最好的选择。似乎这样一来，你好我也好，大家好才是真的好。
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可是！当一个坏蛋在沉默无言的时候，他的头脑并没有停止运转，他不得不盘算他的朋友会怎么做：他会不会把我供出来，然后带着一笔奖赏回家过快活日子呢？与其让他这样搞我，不如我先搞他了。如果两人都这么盘算，就会出现最差的结局，两个人都会背叛对方，并因此而双双被重判，没有一人从中获利，除警察以外。
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不过，毕竟大家在一起打天下这么多年了，起码的信任还是有的，他不相信朋友会在关键时刻出卖自己。可惜的是，刚刚有了一点自我安慰，他又在想，那个朋友会不会担心我会先做叛徒呢？如果他不放心我，岂不是也还会先下手为强吗？
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这样盘算来盘算去的，最后这个家伙得出了一个结论，最保险的方法还是背叛朋友，把一切告诉警察再说。因为，如果他的朋友选择沉默，那么，自己完全可以得到一笔奖赏先回家过好日子。而万一那个朋友跟自己想的一样，也向警察告密了，那么自己更不能选择沉默，那样只会得到最重的惩罚。
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就这样，两个聪明的笨蛋最终做出了同样的选择，背叛对方。他们本都想得到最大的利益，但却携手收获了很惨的结果。他们共同怀着内疚之情，被扔到监狱里去玩躲猫猫游戏去了。
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艾克斯罗德对这个研究进行了改造，他组织了一场计算机比赛：参加比赛的选手扮演“囚徒困境”中的一方，让他们把自己的应对策略编制成程序，然后随机配对开玩“囚徒困境”游戏。任务很明确，结合对手的情况，在合作与背叛之间做出艰难的选择，以博取自己最大的利益，然后看哪一种程序会最终胜出。
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与真正的“囚徒困境”不同，这只是电脑游戏，可以反复PK。发展到后来，对局双方还可以查看对手的档案资料，了解他有没有可耻的背叛行为。这样一来，各人都可以把对方的脾性摸得很透。这种情形非常类似平常的人际关系，大家抬头不见低头见的，都是老中医，当面一套背后一套的做法没什么大用场了。
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研究结果很有趣，如果是一锤子买卖，只玩一个回合，那么，做个叛徒是首选技巧。可是一旦玩的次数多了，各人对对手的了解也多了，应对技巧就会有所不同。当你面对一个坚贞不屈的好同志，在此前的游戏中从没有背叛记录，那么，为了获得最大利益，你也可能会对他忠诚一把，这样双方获利，皆大欢喜。但如果对方是一个软骨小人，遇见谁背叛谁，那好，哥们们同归于尽吧！
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在这种情境下，编制的程序也就相当的复杂了。有的人不论对手如何，一律背叛；也有人采取全部合作的态度。结果获得第一名的是所谓“一报还一报”策略：我不率先背叛别人，可一旦遭别人背叛，那我也就以其人之道还治其人之身，以牙还牙，针锋相对。
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经过反复PK，生存下来的总是这个策略，其他人的策略都输得最惨。这个策略之所以胜出，是因为具有以下特点：一，首先，我不害别人，这是善意。二，如果对手犯过错误害过别人，我可以原谅，只要他跟我合作就行，这是宽容。三，如果对手不可理喻，悍然加害于我，那我也会害他，这是强硬。四、我的原则很简单，大家都知道，这是透明。
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明白了这一原则以后，再来看现实生活中的人与人的关系或者团体与团体的关系，大致也不过如此而已。就算是被认为是最为严肃的国与国的关系，在两次世界大战中也把“囚徒困境”表达得淋漓尽致。也就是说，这个原则，不仅仅是生物之间的合作进化的关系。
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这种策略具有自我调节机制，并具有自我推广能力，对于违反策略者会给以重击，使得叛徒不能安享晚年。在现实生活中，奸细和叛徒是被人们最为不齿的一种行为，这是有着深刻的生物学基础的。
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上面几种理论有时可以混合使用，以便更好地解释更多现象。比如在吸血蝙蝠吐血喂食其他蝙蝠的例子中，就存在亲缘利他和互惠利他两种行为，且这两种行为是有所区别的。当一只蝙蝠吐血给自己的亲戚时，吐出的血量就比较多，而给一个素不相识的蝙蝠，血量就少了些。而且，它们是严格按照“囚徒困境”玩法出牌的。你给我的血多，我下次给你的也多，你不给我，我也不给你。在这种情境下，耍小聪明的蝙蝠虽然可能会一时得逞，但最终将面临着悲惨的被饿死的结局，那时大家都不喂它了。
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