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但当时的情况尚不令人如此乐观,生物学家们被遗传学家复杂的数学模型搞晕掉了,他们鄙视这种整天做数学推理却不去进行野外观察的研究方法。如何解决其间的隔阂,是当务之急。
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正当其时,另外几位重要人物出场,代表是遗传学家杜布赞斯基(Theodosius. Dobzhansky)、动物学家迈尔和古生物学家辛普森(George Simpson)。
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先说最重要的杜布赞斯基。这个人出生于俄国,在俄国长大读书并在大学毕业后从事生物学研究,年纪轻轻就发现了基因的多效性,为此受到前辈的赏识。1927年,杜布赞斯基幸运地避开了李森科的迫害,来到美国哥伦比亚大学摩尔根实验室工作,后随摩尔根去加州理工学院任教,从此开始系统的遗传学研究,取得了丰硕的学术成果。经摩尔根帮忙,杜布赞斯基加入了美国国籍,并于1937年出版了名著《遗传学与物种起源》,把遗传学和自然选择作了一次完美的综合,为赫胥黎的写作奠定了坚实的基础,这本书也因其重要意义而被誉为20世纪的《物种起源》。杜布赞斯基还提出了人类文化进化的概念,指出人类的进化是生物学和文化的相互作用的结果,以此反对把人类的进化只看作是一个生物学的过程。
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在《遗传学和物种起源》中,杜布赞斯基系统地表述了综合进化论的思想和观点,明确提出关于进化机制的研究应归属于群体遗传学的范围。物种形成和生物进化的基本单位不是个体,而是群体,或者种群。那么什么是种群呢?就是那些生活在同一生态环境中,并能自由交配和繁殖的一群同种个体。他把种群看作是物种的基本结构单位,同时也是进化的基本单位,进化的过程也就是基因频率改变的过程。
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杜布赞斯基非常重视突变的作用,因为只有遗传物质的不断突变,才会给生物的进化提供无限的可能,所以,突变是进化的关键。虽然每一个体的基因突变率很低,但生物总量足够多,地球时间足够长,所产生的突变可能性也就极其可观了。然后轮到选择的力量发挥作用,自然选择无情地消除有害基因,不断保留适应的基因,新的生物类型就此得以形成。
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新的基因还必须能够传递下去,这就需要繁殖的成功率足够高。所以,生存竞争在某种程度上就是繁殖竞争,适者生存其实应该是适者繁殖。
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杜布赞斯基还认识到了隔离的重要性。如果没有有效的隔离,所有的种群混在一起随便杂交,就不容易形成相对固定的形态。所以,隔离是物种形成和稳定的关键。这种隔离主要有地理隔离和生殖隔离。地理隔离很好理解,一条大河就足以让两岸的兔子保持相对而视的企盼状态而不会出现肉体接触,这在某种程度上保证了两岸种群的纯洁性。而生殖隔离也已在不同研究水平上得到了现代生物学研究的证明,一只娇小可爱的雌性吉娃娃狗很显然不能和高大粗壮的雄性藏獒进行自然交配。这只是生殖隔离的最基本手法,此外还有很多复杂的机制保持各自物种的纯洁性,特别是在细胞和分子水平上的隔离更是令人叹为观止:一只森林狼很可能会在意乱情迷之中和野猪发生了不文明关系,但它们的精子和卵子却因为细胞表面蛋白受体的障碍而没有融合的可能,就算发生了融合,染色体也不能配对。自然之手在用无数种细微的方式控制着这个世界的一切。
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《遗传学和物种起源》是如此的成功,以至于有机会不断再版,直到1970年,杜布赞斯基还在第四版中作了大量修订工作,甚至把书的名字都改掉了,名为《进化过程的遗传学》,从中可以看出,这个自信的学者已经不再把遗传学放到和进化论同等重要的地位了。
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这本书其实是对综合进化论的进一步发展。一个重要的改变就是,杜布赞斯基不再把自然选择看成是一个筛子,它并不能把所有有害的基因给过滤掉,也并不能只保存下来最优秀的基因。有些基因明显是不怀好意的,甚至是致命的,但也被自然选择给保留了下来,正因为如此,就形成了生物的多样性。如果自然选择是如此的严厉,对于稍弱一点的机体根本不留情面一律痛加诛杀的话,自然界就不会呈现如此纷繁复杂的美妙与和谐了。
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杜布赞斯基还对自然选择进行了分类,大家所熟知的那一类起到淘汰作用的自然选择属于“正常选择”,其主要作用是消除有害基因,这也是最重要的一种选择。所以现存生物体内的基因大多是有用的,或者至少是无害的。
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第二类自然选择叫“平衡选择”,这类选择的淘汰力不是很强,它可以容忍一对等位基因上保留一个相对有害的基因,镰刀形红细胞贫血病的基因就这样被保存了下来。第三类是特定条件下才出现的“定向选择”,它所选择出来的基因不一定是最好的,但在当时条件下却是最合适的。通俗一点说,大量耐药性细菌的出现,就是因为抗生素在这里起到了定向选择的作用,而抗药性基因之于正常细菌,从经济角度来讲,原本是一种累赘。
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辛普森的功劳则体现在古生物学领域,正是他在《进化的节奏与方式》一书中指出,化石记录所揭示出的宏观进化是通过微观进化的积累效应产生出来的。他通过定量分析澄清了一种误解:很多人都以为马的进化是直线性的,其实这是拉马克的直生论的观点,即相信现代马是由那种小体形而多趾的原始马直截了当目标明确地进化而来的。辛普森反驳了这一观点,他用化石证据表明,马的进化树原本是很不规则的,当中曾出现过很多奇形怪状的马,这些怪物都被自然淘汰了。我们现在所看到的马的进化的直生现象只是一种假象而已。
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另一位重要学者迈尔是德裔的美国学者,2005年2月3日逝于哈佛大学,享年一百零一岁,被誉为“20世纪的达尔文”和“达尔文之后最伟大的进化论者”。他最为关注地理变异与气候对物种进化的影响,并非常欣赏杜布赞斯基提出的“隔离机制”概念,认为这在物种形成过程中起到了至关重要的作用。在此基础上,迈尔提出了“异域物种形成”的概念,其主要意思是说,被隔离开来的群体有机会发展各自有特色的性状,一旦这种性状稳定下来,后来就算地理隔离消失,隔离机制仍然能阻止不同群体之间的相互配育。也就是说,单靠地理隔离就可以产生出很多新的物种。
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迈尔在动物多样性和系统分类方面的研究取得了大量成果,经过他的努力,人们才认识到了生物多样性的起源研究的重要性,使之成为进化论研究的中心问题之一。在1975年退休之后,迈尔开始关注达尔文进化论在人类思想史中的地位,为此他出版了大量著作,其中《生物学哲学》略显深奥,而《进化是什么》《很长的论点》则都是雅俗共赏风行世界的优秀进化论作品。
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总之,综合进化论在多门学科发展的基础上,继续保留了达尔文思想的核心,那就是自然选择。我们现在对生物进化论的主体认识都来源于综合进化论。这个理论体系有一个明确的技术路线图:生物进化的基础是遗传物质的偶尔突变,然后这些突变接受自然的选择。无论是剧烈的还是逐渐的变化,都只不过是基因连续变化的表现而已,是变化的两种极端情况。这些变化的最终生物学基础,都源自基因持续的变化,其本质是统一的。
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综合进化论根据基因水平上的研究,也明确提出了这样一种概念,即某一物种之内的生物,虽然表面上看起来大致差不多,比如狗,无论是上海的狗还是北京的狗,我们都可以一眼看出那是狗;但是,其实这些狗们在基因水平上是完全不相同的,每一条狗都与另一条狗存在明显而确定的基因序列上的差异。因此,所谓“种”的概念,实在是一个很模糊的东西,再也不是此前所认识的那样,人们本以为在同一个物种内的生物应该在本质上是相同的。实则不然。综合进化论指出,这世间的生物,从基因水平来看,没有谁和谁在本质上是一样的,除了一卵双生之外。
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随着对基因认识的加深,也解决了生物性状混合的问题。达尔文看到了生物性状可以混合的现象,比如,深色皮肤的父亲和浅色皮肤的母亲生下的孩子的皮肤可能处在深浅之间。因为不了解孟德尔基因遗传研究成果,他只能相信遗传物质是可以混合的,所以性状才会混合。
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这个遗传因子的“混合论”必须要解决一个困局:如果一个物种在漫长的岁月中好不容易等来了一个优秀的突变个体,却会在交配过程中因不断相互混合而变得面目全非。这个得之不易的优良性状就如同一滴糖水落进了水池中,不会再有一点甜味。
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现在有了基因型和表型的概念,这一困惑也得以迎刃而解。基因虽然是完整的,呈现一定的不可融合的“颗粒”性质,但是,基因所表达出来的表型在某种程度上是可以“混合”的。也就是说,控制深色皮肤和浅色皮肤的基因并不会混合起来,它们仍然可以按照原来的序列遗传下去。但这些基因表现出来的皮肤的颜色确实可以表现出中性肤色来,好像是被混合了。
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综合进化论还对宏观进化和微观进化进行了沟通,沟通后的统一体使综合进化论的内核更为简洁,看起来也更具有科学性。
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在遗传学家眼里,基因的突变只能是一点点的、慢慢的微小的突变,这也正符合达尔文当初的设想,小小的突变不断地带来进化,这就是所谓的微观进化。
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微观进化有证据支持,故没有人反对,甚至连保守的创造论者也不会反对。但这一理论的局限是,所有的变化都不会产生惊人的后果,所以很难用微观进化来解释大量新奇物种的产生。而且,实验室中基因水平的突变很难制造出新的物种来,基本都是在物种内部变来变去的,这也给不同目的的反对者们提供了借口。
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20世纪40年代,一位美国遗传学家提出了宏观进化的概念,主张对生物进化起决定作用的不是微观进化,而是以物种为单位的宏观进化,即物种在漫长的地质年代中发生在“种”这一层次之上的大变化,比如从鸟类到哺乳动物、从裸子植物到被子植物,都是宏观进化现象的代表。该理论旨在阐述微观进化所不能解释的物种变异现象,对大的物种门类的出现作出说明,并可以用来解释古生物化石的某些现象。此前提到过的间断平衡理论正是用于解释宏观进化的一个重要理论。
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而怎样才会出现宏观进化呢?
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一些学者给出的答案是,只有大突变才会产生大进化,所以,宏观进化是跳跃性突变的结果。跳跃性突变不是以点点滴滴的基因突变为基础,而是以整条染色体的改变为基础,这种大的改变极有可能产生出大的物种跳跃。老鼠的后代,极有可能因此而变得面目全非,在化石上的表现,就是新种的突然出现。
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