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1700253649 威廉斯指出,当运用物理学原理和自然选择原理可以解释生物学现象时,就不必再引用更复杂的机制加以解释。所以,以群体选择为目的的生物学解释虽然听起来迷人,但却是根本不必要的。苹果树开花结果,为的只是自己的繁殖,而根本不是为了人类的营养状况和经济利益着想。偶尔一只苹果落到了牛顿的头上,那也纯粹是物理原理在起作用,于苹果自身而言,根本对牛顿不感兴趣。威廉斯嘲笑群体选择论者正是没有搞清这两者之间的区别,有些生物学机制产生的结果只不过是偶然的结果,不是必定的结果。而所谓为了群体的利益的机制,基本上都属于那种偶然的结果,并不是出于生物本身的目的。一只羚羊跑得快,那是它自己逃避敌害的需要;所有的羚羊都跑得快,那是每一只羚羊跑得快的总和,并不需要在群体层面上解释说羚羊是为了群体的生存而跑快些,它只是为了个体的生存才跑得更快。在这种意义上说,群体选择理论是多余的。
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1700253651 威廉斯强调,解释同一事物所涉及的理论层次越低就越有效,能用简单的基因选择解释的事情,就不必借助复杂的群体选择。然后他通过详尽的论证表明,与群体有关的选择,其实是不存在的。
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1700253653 为了彻底驳倒动物的群体选择学说,英国生物学家史密斯(John Smith)于1973年提出了“进化稳定策略”理论。该理论提出这样一种模式:在一个动物群体中,可能存在两种行为类型:一类是相对温和的鸽派,它们天性和平不好争斗,遇事先是虚张声势地吓唬对手一番,实在不行则走为上策;另一类为好勇斗狠的鹰派,它们嘴尖爪利,好胜心强,决斗时敢于死追烂打,定欲将对手置于死地而后快。
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1700253655 如果一个群体的所有个体全是鸽派,那么,只要经过突变出现一只鹰派好斗分子,则所有的鸽派都将面临灭顶之灾,鹰派数量将会急剧上升,最后统治整个群体。但是,当群体全由鹰派组成时,也是不稳定的。因为每只好斗的家伙都将与对方捉对厮杀,因而出现大量伤亡。这种内战使鹰派元气大伤,反而为避战不出的鸽派腾出了生存空间。经过反复的拉锯,最后群体中将达成一种平衡,鹰派和鸽派的数量各占一定比例,这才形成所谓稳定状态。这就是进化稳定策略的要义。动物的几乎所有行为,都会有一种稳定策略,比如交配习惯、采集习惯,甚至休闲的方式,都有某种稳定的策略。
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1700253657 一旦一个群体中绝大多数的个体选择了某种稳定策略,那么偏离这种策略的小的突变者群体就不可能侵入到这个群体中来。突变者要么改变策略顺应大众潮流,要么退出生态系统,最终这种突变了的行为模式会在进化过程中消失。这很好理解,所有的士兵都服从将军的命令在齐步前进的时候,一个偏离行进队伍的有个性的士兵会很快被将军处理掉。明白地说,一个群体内一旦形成了某种稳定策略,大家就最好不要随便做出格的事情从而偏离这种策略。举止独特的个体将面临被淘汰的危险。
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1700253659 比如,有一种雄蝇,喜欢在牛粪上等待与雌蝇的约会。某一只雄蝇在牛粪上等待时间的长短,不能只按自己的行为喜好来决定,而取决于其他雄蝇等待时间的长短。如果一只独特的雄蝇生活很有规律,每次在牛粪上等待的时间总是半个小时,那么,其他众多等待了一个小时的雄蝇将会额外获得与晚到的雌蝇交配的机会;同理,如果另一只雄蝇看出了其中的门道,每次在牛粪上等待的时间达到了两个小时,他的战友们则极有可能提前离开而飞到另一堆新鲜的牛粪上去寻找更多的机会。所以,固定等待的时间过长或过短,都是不合适的,只有随机地采取与大家差不多的时间才是最聪明的选择。其他行为与此类似,特立独行的个体得到的绝不是赞赏和表扬,而极有可能是一种孤独寂寞的悲惨生活。
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1700253661 很多现象都可以用这种理论加以解释,狮子不是去追捕另一只狮子,而是追捕弱小得多的羚羊,是因为狮群已形成了这种稳定策略;同样的道理,羚羊看到狮子就撒腿飞逃,而见到别的羚羊时却毫不惊恐,因为这是羚羊群的稳定策略。一只见了羚羊也要乱跑一气的突变了的羚羊,很快就会耗尽能量而死;而在狮群中大打出手的任性的狮子也会成为稳定策略的牺牲品,最终被其他狮子共同消灭。循规蹈矩者才是优秀的群体成员。
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1700253663 这一理论很好地解释了种群内的仪式性的争斗现象。所谓仪式性争斗,就是群体之内的战争往往不是你死我活的战争。在人类看来,那似乎只是一种装模作样的仪式性质的,你张张嘴,我呲呲牙,或者大叫几声,比比谁的嗓门大;有的鸟儿们则抖抖羽毛,战争往往就可因此而搞定;像人类那样大规模的互相屠杀在动物界还是一种极度罕见的丑事。并不是动物的道德高于人类,而是稳定进化策略在作怪。人类在火力装备势均力敌的情况下,往往也是采取这种策略的,这就是我们企盼的伟大的和平。
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1700253665 此前群体选择理论对于仪式性争斗的解释是,虽然在争斗中杀死对手是一件比较有利的事情,因为这样胜利者可以独霸更多的资源和配偶,但为什么它们没有陷入无休止的生死搏杀的泥潭中去呢?因为仪式性争斗可以避免无谓的伤害,而这对整个群体的繁衍是有好处的。换句话说,大家为了群体的利益收敛了自己好战的天性。
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1700253667 这种解释,对于初涉进化论知识的读者来说,极具诱惑力,表面上看来似乎确实如此。一个村里的村民们也都知道和睦相处的道理,这样一来,你好我好大家都好,难道群体选择理论有什么错误吗?
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1700253669 进化稳定策略理论不是这么看待这个问题的,仪式性争斗并不被看作是为了群体的利益而作出谦虚的让步,那只是久经沙场而形成的稳定策略。这里根本没有什么谦虚的问题,当然更不是为了群体的利益,而只是因为采取这种策略才有可能更好地生存。不遵守此种仪式性争斗规范的个性张扬的家伙早已青山埋骨、冢生蒿苔了。
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1700253671 有时面临严重的威胁时,稳定策略也会被随之打破。一群狮子如果要抢夺另一群狮子的地盘,则必将展开一场生死对决,斯文地相处和温和的谈判是解决不了任何此类事关存亡的重大问题的。
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1700253673 这本是一个自然科学的理论,后来被扩展到了经济和政治领域,而且运用得相当成功,由此而导致博弈论的兴旺发达。股市炒家不得不挖空心思地与其他炒家展开博弈并希望最终形成一种稳定策略以求最低风险。各个主权国家也都一再强调领土完整不容侵犯,无端挑起事端的行为已相当罕见。国与国之间,也相应地形成了一种稳定策略。
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1700253675 道金斯在威廉斯等人工作的基础上,经过整合前人的研究成果,于1976年系统地提出了“自私的基因”这一说法,基因选择理论就这样变得尽人皆知起来。
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1700253677 在道金斯看来,进化的过程不再是个体之间的恩怨情仇,而是基因之间的战斗故事。基因的目的只有一个,那就是不断地、更多地复制自己。而那些闪动着肌肤光泽的个体只不过是基因的啸聚之所,是基因临时的、安全的和可移动的藏身之地。一旦基因复制任务完成,这个身体就会被当成一副臭皮囊而无情地扔进历史的垃圾篓中。基因自己则义无反顾地在下一代身体中继续传递,从不回头。
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1700253679 个体的作用与意义被基因选择理论毫不客气地降到了最低点,每一个身体,无论长相是否英俊,个性是否张扬,举止是否儒雅,都只不过是为了保护好基因并竭尽一切努力把基因传给下一代,身体的一切活动皆为此目的而设。
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1700253681 换句话说,身体只不过是基因盲目制造出来的奴隶。
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1700253683 所以,道金斯明确指出:“选择的基本单位,即自私的基本单位,不是物种,不是种群,严格地说,也不是个体,而是遗传的基本单位——基因。”“身体不是合适的选择单位,身体只不过是基因识别自己拷贝的地方,身体的作用仅仅是保存基因的拷贝和制造更多的拷贝。基因并不在意哪个身体碰巧是它暂时的家。”
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1700253685 基因选择论的成功并不只是因为《自私的基因》一书的通俗易懂,而是因为这一理论受到了大量生物学新成果的支持,人们可以直接在基因水平上发现很多自私现象。1983年的诺贝尔生理学奖奖给了玉米转座子的发现者。这种转座子,其实是一段可移动的基因,它可以在染色体上来回乱跑,也可以从一条染色体跳到另一条染色体上,从而改变了玉米的某些性状。转座子每到一个新的位置,都会对当地的基因功能造成一定的影响;当它离开的时候,又会把附近的一些基因一同带走。这是典型的唯我独尊的自私行为。还有一种转座子的行为更为恶劣,它本身并不移动,但是却利用逆转录的手法复制大量相同序列插入到其他部位去,从而在染色体上增加自身的拷贝数量。
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1700253687 病毒也被看成是一种自私的基因分子。它们侵入细胞以后,会利用细胞中的一切可利用手段来为自己服务,然后大量复制自己。当宿主条件还不错的时候,病毒一般不会发作,它们会舒服地生活在宿主的细胞里,过着衣食无忧的天堂般的生活,这就是潜伏期。一旦宿主的身体状况发生改变,比如营养跟不上,或者健康状况下降,或者年老体衰,不能为病毒提供足够的能量和优越的环境,病毒就会设法离开而寻找新的居住地,这就是病毒发作了。所以,感染了乙肝病毒或艾滋病毒的患者,如果要推迟恶性发作期,首先一条是要保证患者的营养跟得上。患者吃得好,病毒也就吃得好,吃得好脾气当然就好,也就不好意思随意发作了。
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1700253689 分子生物学的研究使基因选择论的风头压倒了个体选择论。自私的基因这种说法得到迅速传播,成为个体选择理论最有力的对手。而且,个体选择论本身也有一个严重的内伤,那就是,一些有利于生殖的性状,往往是不利于生存的性状。这已被实验所证实。且不说人类的纵欲伤身的传统说教,在小鼠身上也清楚地证明交配次数和寿命是成反比的。
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1700253691 当然,这并不表明禁欲者可以长生不老。
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1700253693 这个内伤其实是达尔文自己早年提出来的一对矛盾,那就是性选择和自然选择是矛盾的。
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1700253695 但这并不是说个体选择论者就可以束手就擒了。
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1700253697 哈佛大学古尔德在美国是一位大众耳熟能详的杰出的进化生物学家,更是一位著名的科普大师。特别是他的科普写作,总能深入浅出地用轻松的文笔讲解复杂的科学道理,涉及面极为博杂,旁征博引且文笔优美,是科学散文写作的经典代表,他被美国国会图书馆列为“在世传奇人物”。他浩大的学术专著《进化理论的结构》则是对进化理论进行的一次集大成式的梳理和总结。在该书中,他对社会生物学和群体选择理论及自私的基因都进行了详细分析和反驳,从而坚持了经典的个体选择学说。2002年,古尔德因患癌症去世,此前他已与癌症战斗了几十年,此间从没有停止研究和写作,这是另一种传奇。
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