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柏拉图哲学深深植根于抽象的数学和几何学世界。在柏拉图的世界观里，可见的物质世界反倒是海市蜃楼，不过是更高等的世界投射下的一掠缩影而已，那个更高等的世界是由各种图形组成的几何世界，比如三角形和圆形。对于柏拉图学派的人来说，篮球、网球和乒乓球有一个共同的本质，那就是球状的外形。每种球的物理特征无论如何变化，都不过是虚无的幻影，只有完美的、几何的、抽象的球形本质才是真实的。
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对于像林奈和居维叶这样的科学家来说，要实现自己的目标，即把混乱无序的生物多样性以某种方式组织起来，柏拉图式的物种概念显得方便实用：每个物种都拥有区别于其他物种的不变本质。正是因为这种“不变的本质”，所以爬行动物中没有腿和眼睑的物种被称为“蛇”。在这种柏拉图式世界观的影响下，博物学家们的日常任务就变成了寻找物种的特质。这样说反倒是轻描淡写了，事实上，在本质主义的世界观里，“物种的特质”和“物种”这两个概念的界限是模糊的，特质即物种。
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与之对比鲜明的恰恰是真实的世界，现实的自然界不断喷吐着新物种，并与原有的物种相互交融。生活在白垩纪晚期的真足蛇（eupodophis）拥有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥（glass lizard）则没有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是众多位于物种模糊边界的代表之一。生物进化的纷繁世界无疑是追求简洁和秩序的本质主义者的死敌。因此，当20世纪的动物学家厄恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）称柏拉图以及他的信徒是“进化论者最伟大的敌人”时，也就情有可原了。
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在帮助达尔文主义者占据上风的过程中，真足蛇化石只不过是证据之山上的一块鹅卵石而已。在达尔文生活的时期，分类学家已经将数千种生物归类，并且意识到了它们之间的相似性。地理学家已经发现地球的表面并不像看上去那样宁静祥和，新的地貌不断出现，板块之间时刻发生着折叠及岩层断裂。古生物学家在不同的岩石层中发现了不同年代的生命体，在较为年轻的地层里的生物化石往往和现今的生物相似，而那些在古老岩层里的化石则显得十分不同。胚胎学家已经向世人指出，在海里自由自在划水遨游的虾与偷偷附着在船体上远渡重洋的藤壶，在胚胎发育阶段十分相似。探险家，包括达尔文在内，则找到了许多发人深省的生物地理学模式。比如越小的岛屿上物种越少，同一个大陆东西两侧的海岸线上往往栖息着十分不同的动物种系，欧洲和南美洲的哺乳动物种类全然不同。
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如果生物多样性建立在每一个物种被独立创造的基础上，那么局面就会像一团“剪不断，理还乱”的乱麻。而达尔文，有史以来最伟大的理论学家之一，将它们编织成了自己理论中的美丽丝线。他无畏地向创世论者宣战，宣称所有的生物都有共同的祖先，把《创世记》从辩论桌上掀翻在地。
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生物可以进化只是达尔文卓越的洞见之一，除此之外，他还提出了自然选择理论。这个自然界的中心法则是他在观察动植物选种的过程中偶然想到的。《物种起源》的整个第1章都在赞叹人类育种师培育的狗、鸽子、农作物以及观赏花卉的多样性。在短短100年里，人类就从同一个祖先中先后驯养出了大丹狗、灰狗、英国斗牛犬、吉娃娃等各种品类的狗。达尔文从这个令人惊叹的人工选择过程中意识到，自然选择应该也遵循着相似的原则，只不过它所历经的时间会更长、范围也更广。新物种的变异每时每刻都在发生，虽然绝大部分变异都稍显逊色，只有极少部分变异能够得到优等的性状。但无论优劣，它们都得符合一个相同的标准，那就是自然选择：只有适者才能得到生存和繁衍的机会。这个过程几乎完美地解释了生物多样性，遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）曾说：“只有在进化论的光芒照耀下，生物学的一切才有意义。”
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不过，这道进化论的光辉仅仅照亮了无数自然奥秘中的一小部分，还有一个它鞭长莫及的藏匿在黑暗中的疑问是：遗传机制。亲代将自己的遗传物质传给子代的时候，如果没有稳定的遗传机制作为保证，遗传性状，比如鸟的翅膀、长颈鹿的脖子、蛇的尖牙，就无法稳定延续下去。如果没有遗传，自然选择也就成了空中楼阁。达尔文对自己无法解释遗传的原因十分坦诚，他曾在《物种起源》中提到：“遗传的法则仍旧充满未知。”这种真诚袒露自身无知的行为令人深感敬佩。
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达尔文的理论就像萨莉奔跑的镜头，与静态摄影相比，那部时长一秒钟的默片在当时意味着革命性的超越，但离现代成熟的长篇电影依旧还有弱水之隔。事实上，在达尔文逝世的时候已经有人提出了遗传机制理论，只是人们并不知晓。在达尔文出版《物种起源》3年前的1856年，遗传学的奠基实验就已经开始进行了。令人唏嘘的是，即使是开展那个实验的科学家本人，也无缘在世期间一睹他的研究给生物学界带来的颠覆性改变。
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这位科学家就是奥地利修道士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel），他曾经就读于维也纳大学，之后便进入了布隆城圣托马斯修道院。在成为该修道院的院长前，孟德尔一直进行着豌豆实验，研究过的豌豆数量超过了两万粒。孟德尔在实验中特意选择了豌豆作为实验对象，因为豌豆有许多区别明显的相对性状：有的豌豆是黄色的，表面光滑；有的则是绿色，表面褶皱。最理想的是，这些性状都没有介于中间的过渡形态。类似的性状还有豌豆的花色、荚形和茎秆长度。孟德尔对性状不同的豌豆进行了杂交，并对大量的子代豌豆做了细致入微的分析。
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孟德尔从对后代的研究结果中发现，同一个性状之间不会互相交融，比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皱，杂交得到的豌豆亦然，而没有出现介于两者之间的中间性状。另外，不同的性状以相互独立的方式遗传，杂交豌豆中黄色的豌豆可以是表皮光滑，也可以是表皮皱褶，而绿色的豌豆同样如此，因此子代的某些性状组合是第一代豌豆所没有的。每种遗传性状就像不可分割的基本单位，并且在遗传中呈现离散分布。从豌豆颜色和表面纹理的遗传中可以推测，豌豆总是成对携带控制每个性状的遗传单位，而在杂交时每个亲本只把其中一个传递给后代。只有这样，不同的性状才能以稳定而相对独立的方式进行遗传。
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孟德尔在远离时代科学大潮的修道院里完成了他的研究，但他在最后犯了一个后来许多人都犯过的致命错误：他把自己的研究成果发表在了一本不入流的本地杂志上，那是一本以爱好自然为主题的刊物。更糟糕的是，在孟德尔逝世之后，他的继任者烧毁了他的著作。不过在孟德尔的论文发表34年后，“沉睡多年的睡美人”还是被荷兰植物学家雨果·德弗里斯（Hugo De Vries）唤醒了。德弗里斯独立完成了类似于孟德尔的实验。
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时至今日，历史学家对于德弗里斯的研究究竟是自己独立完成的，还是剽窃了孟德尔的成果这一点依旧争论不休。毕竟，孟德尔的理论不仅姗姗来迟，而且迟了整整30多年，换谁都有可能希望借此让自己名垂青史。无论如何，德弗里斯唤醒了孟德尔定律，醒来的睡美人一发不可收，迅速在生物界确立了地位，成为一个全新的分支，也就是现在广为人知的遗传学。孟德尔式的遗传性状存在于许多动物、植物及人类身上。有些性状比较生僻，比如耳垢的黏稠程度（干或湿）；而有的性状则至关重要，比如血型种类（A型、B型或O型）；还有一些则与遗传病有关，比如镰刀形红细胞贫血病。
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其实德弗里斯至少得到了一个慰问奖，他是遗传学名词“基因”（gene）的提出者，这个词的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德尔所说的遗传因子命名为“泛子”（pangenes），后来遗传学家威廉·卢德维格·约翰森（Wilhelm Ludvig Johannsen）又选择舍弃了前缀“pan”。
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约翰森对现代生物学的贡献还包括另外两个重要的名词，他创造了“基因型”（genotype）和“表现型”（phenotype）这两个词，并对它们进行了定义。用今天的话来讲，基因型是指生物个体所有基因的遗传构成，而表现型则是生物个体表现出来的性状：生物的大小、颜色，是否有尾巴、羽毛或外壳等。从理解这两个词的区别开始，我们才能够进一步辨别生物进化中性状演变的因果关系。举例来说，生物学中有个词叫“变异”（mutation），200多年前人们就曾用它来表示生物体外观上发生的显著改变。
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20世纪初期，变异既用于形容孟德尔式的遗传变化，同时也被用于表达单纯的外观变化，对生物体变化的因果关系研究造成了巨大的混淆。一个世纪之后我们才知道，变异改变的是基因型，比如远古动物体内视觉蛋白的变异。所谓的“变异”往往会影响生物的表现型，有些表现型对生物发育至关重要，比如只有视蛋白的出现，我们才能看到这个多姿多彩的世界。
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只有辨清了基因型和表现型之后，我们才能探讨那个对理解生命进化无比重要的问题：变异到底是如何改变表现型的？这是达尔文没有解开的另一个谜题：新性状从何而来？新的变异，尤其是那些能够延长生物体寿命、增加异性吸引力、提高繁殖能力的变异到底从何而来？有人可能会觉得理所当然：变异和新性状的产生当然是随机的，听天由命。这种虚无的解释至今仍有不少拥护者，不过达尔文深知这个解释没有任何意义，他在《物种起源》中讨论变异的章节是这样开篇的：
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一直以来，我自己都时不时把变异……发生的原因归因于天意。这种说法除了是彻头彻尾的错误之外，还暴露了我们对变异的原因一无所知的事实。
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对达尔文来说，变异是个大问题，因为自然选择本身并不会导致变异。自然选择不创造新的变异体，而仅仅是对已存在的变异体进行选择。达尔文的确意识到了自然选择在生物进化中的正面作用，却始终无法参透变异的来源。
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那么这个问题到底有多重要？试想一下，当今的我们和地球上最早的生命体之间每一丝细小的差异，都意味着曾经发生过的一次进化，是生命面对生存的挑战时做出的适应性改变。这些挑战涉及方方面面，可能是把光能转化成化学能，或者把食物转化为能量，又或者是在栖息地之间长途迁徙。海洋里的每一汪水，陆地上的每一块草地、每一片森林和荒漠、每一个城市和乡村，地球表面的每个角落都存有生命的踪迹，每一个生命都在自己最适宜的环境中生龙活虎、繁衍生息，同时寻找着更优良的新性状。
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这些适合生存的新性状，从最常见的光合作用、呼吸作用，到保护爬行动物的鳞片和为鸟类保温的羽毛，还有起到连接作用的结缔组织和内骨骼。有的性状相对复杂，而有的则相对简单。无论是小如仅有10微米的细菌鞭毛，还是大如3米长的蓝鲸尾鳍，它们存在的原因无非都是生命在进化中的某个阶段，出现了适应特定环境的新变异。
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自然选择没有，也无从创造这些新性状。在达尔文去世几十年之后，雨果·德弗里斯清楚地意识到了这个问题：“自然选择可以解释最适者何以生存，却无法解释最适者如何降临。”如果我们无法理解最适者从何而来，那么我们也就无法解释当今生命所展示的惊人多样性。
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生命具有进化的能力。不仅如此，生命在变异的同时依旧能够通过稳定的遗传保留已有的性状，它同时具有可变性和保守性。在20世纪早期，生物学家对其中的奥秘无从得知，这也在情理之中，因为离解决这些问题所需的生物实验技术和计算工具登场还有将近一个世纪的时间。
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