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事实上，当我们回过头来看，20世纪早期的科学家意识到基因型和表现型的区别，就已经是一件非常了不起的事了。同孟德尔和迈布里奇一样，他们对自己所研究的东西充满了疑惑，甚至不确定“基因”到底是不是真实存在。它可能像重力一般无影无形，但也有可能切实存在，能够从生物体内分离出来并在实验室里单独进行研究。直到多年之后我们才知道，基因存在于染色体上，是由DNA构成的分子片段。
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在发现基因的物理本质之前，先是由达尔文点燃了一场生物革命的星星之火，而孟德尔的发现则像一阵狂风使得火势肆无忌惮地蔓延开来。但是离散、单位化并不是所有遗传方式的特征，最简单的反例恰好来自我们的日常生活。比如，一个身高1.8米的男人和一个1.5米的女人生育后代，根据遗传的离散性规律，他们孩子的身高不是1.8米就是1.5米，不应该出现介于两者之间的中间值。但我们知道事实并非如此，他们孩子的身高在一个区间内呈连续分布。同样的道理，这些孩子的相貌、肤色、身形等亦然。达尔文之后的博物学家在自然界发现了许多呈连续性分布的遗传性状：作物的产量、鸡蛋的重量、树叶的形状。总而言之，这种性状是大多数生物性状的遗传特征，它的重要性由此可见一斑。
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离散和连续，到底哪一个对进化而言更重要？这一问题又激起了科学家们此起彼伏的争论。以达尔文为早期代表的自然主义者和渐进主义者倾向于关注微小的连续性变异；而另一些学者，如“孟德尔主义者”“变异论支持者”“突变论者”则倾向于关注孟德尔研究中的离散性突变。如果要给这个争论的双方拍一部卡通片，那么渐进主义者会说花园里的玫瑰是从它的某个五片花瓣的祖先一代一代进化而来的，而突变论者则会反驳说，只需要一次偶尔的“大突变”就能得到美丽的玫瑰，而无论它的祖先有多少片花瓣。
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站在今天的角度来看，这个辩论跟中世纪学者们讨论得热火朝天的另一个问题不过是半斤八两：一个针头上究竟能够容下多少个天使跳舞？但是对于当时的达尔文主义者而言，这种辩论简直是噩梦。因为相比于自然选择，孟德尔主义者更相信突变在新性状产生过程中所起的主导作用。在他们眼里，突变才是生物进化的主要驱动力。德国动物学家理查德·戈尔德施密特（Richard Goldschmidt）曾把突变形容为“带来希望的怪物”，他举的例子则是为了适应海底生活而把双眼移到头顶的比目鱼。
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虽然后来的研究证实孟德尔主义者的观点是错误的，大多数生物的进化的确有赖于漫长时间中自然选择的积累，但他们的观点也不是完全不对。困扰科学家多年的疑问不是自然选择，而是新性状到底起源于何处。但是孟德尔主义者关于变异的观点太超前了，在当时根本无法用科学的方法对遗传和变异给出解释，所以两大阵营的争论一直持续了整个20世纪。直到一个人们熟悉的观点再次进入大众视野，这场争论才慢慢平息并渐渐有了答案。这个观点就是：遗传和变异不仅仅发生在个体中，同时也是一种群体现象。
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白色桦尺蠖（peppered moth）是一种不起眼的昆虫，白色的翅膀上散布着一些黑色斑点。在树干或者地衣上，黑白斑驳的翅膀是绝佳的伪装，不易被贪婪的捕食者发现。然而，如果某个控制翅膀颜色的基因发生了变异，就会导致黑色的桦尺蠖孵化，这些变异后的桦尺蠖无法有效地伪装自己，因此很容易被鸟类发现。但是19世纪的工业革命却为黑色桦尺蠖助了一臂之力。那个时期的工业污染极其严重，树干和地衣都因为染上烟煤而变成了黑色，意外地成了黑色桦尺蠖的完美藏身之地，而白色桦尺蠖则不幸沦为捕食者的盘中餐。
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如果自然选择当真起着重要作用，那么接下去会上演的一幕就是，随着时间的推移，黑色桦尺蠖会华丽逆袭，慢慢成为桦尺蠖群中的主流，而白色桦尺蠖将变得越来越稀少。这也正是19世纪在英国发生的事，黑色桦尺蠖的比例从1848年的2%猛增到1895年的95%。现象只是表面的，远没有它背后的实质来得重要：我们是否可以用某种方式预测优势性状在群体中的传播速度呢？或者相反，如果我们观测到某种性状在群体中的扩散速度，那么我们能由此推算出该性状的适应性是多少吗？这些通过数学进行量化的角度是原本的进化生物学不曾有过的，它导致了生物学领域一门新兴的独立学科的诞生：群体遗传学（population genetics）。
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群体遗传学的核心不是研究某个生物个体，也不是整个种群的表现型，而是种群的基因池。举个例子，决定桦尺蠖翅膀颜色的基因有许多种，也叫等位基因，不同的等位基因决定着翅膀是白色还是黑色，它们在桦尺蠖群体中的分布比例和频率各不相同。
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假设在某个时间点上，某个种群里两个等位基因的数量相同，但随后出现了一个新的影响因素，可能是一种新的天敌，也可能是环境污染，导致黑色桦尺蠖存活的时间更久，繁殖的后代更多。这个优势在最初或许并不明显，但哪怕对应黑色翅膀的等位基因只增加了微小的1%，从第一代中的50%增加到51%，那么随着时间的推移，这个比例就将持续增大，直到黑色变异体占据绝大多数，这就是自然选择：种群的等位基因频率在日积月累中影响着个体的性状比例。
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这个观点具有划时代的意义。生物学研究的方式自亚里士多德以来就不曾发生过变化，生物学家总是先仔细观察，而后进行详细的实地或实验室调研，最后对观察结果进行详细记录，但是从群体遗传学开始，生物学家迷上了数学的力量，并把各种数学工具引入了生物学，包括微分方程和方差分析等。在各路科学巨匠，如休厄尔·赖特（Sewall Wright）、霍尔丹（J.B.S.Haldane）、统计学家费希尔（R.A.Fisher）等的共同努力下，群体遗传学能够相对精确地解决关于自然选择的量化问题。于是在同一时间，博物学家纷纷在野外研究桦尺蠖种群中等位基因的频率，而实验学家则在实验室里研究能快速繁殖的果蝇。数学像红娘一样把原先井水不犯河水的两者一起牵引到了生物学的殿堂里。
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群体遗传学中的新证据告诉我们，变异的概念极其宽泛，既有孟德尔式的离散性突变，也有连续性变异。孟德尔式的性状，如翅膀的颜色、豌豆的形状，都由等位基因中效力相对较强的主效基因控制；而连续性性状，比如身高，则是由多个微效基因控制的，每个基因都具有相同的效力。群体遗传学告诉我们，自然选择同时影响了这两种基因，但真正令人惊异的是自然选择在其中所起到的作用。
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如果黑翅的等位基因降低了桦尺蠖被天敌捕食的概率，哪怕只是很小的几个百分点，它也能在经过几十代繁殖之后击败白色桦尺蠖而使黑色成为群体的主流。博物学家和实验学家都发现，微效基因的例子远多于主效基因，由此可见当年孟德尔在选择豌豆的时候有多么小心谨慎，毕竟他选出的性状都是由主效基因控制的，而这样的例子在自然界并不多见。进化在多数时候都是循序渐进的，不是一蹴而就的。
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到了20世纪30年代，基于自然选择、遗传本质和种群思想的概念，诞生了一个新的理论：现代综合进化论（modern synthesis）。这个名字取自朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的同名著作。虽说是“现代”，但这个理论马上就有100年的历史了。和其他“百岁老人”不同的是，它没有任何衰老的迹象。在数学计算和数据分析的帮助下，这个理论更是稳扎稳打，获得了坚实的理论基础。现代综合进化论对人类生物学研究的各个领域，如追寻人类起源、研究人类迁徙、认识基因疾病等，都功不可没。如果这座知识殿堂有实体，那么几乎没有任何建筑能与它的华丽相媲美，无论是世界上最大的庙宇吴哥窟，还是艺术瑰宝泰姬陵，抑或是13世纪的哥特式大教堂。这是一座代表人类学术成就的宏伟殿堂。
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然而，这个理论成功的背后同样隐藏着一个不太光彩的地方。现代综合进化论的创立者抛弃了生物体本身和表现型，一味执着于对基因型的研究。他们忽视了生物体本身的复杂和伟大性，有些生命体由上亿个细胞孕育而成，每一个细胞又由无数功能复杂的大分子组成。他们忽视了这些伟大的生命体是如何从一个简单的受精卵，经过无数精细而繁复的过程发育而来的，而基因又在这个过程中起了什么作用。
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因为没有关注生命的复杂性，现代综合进化论的创立者侥幸避开了这个问题，结果是他们对进化最终的产物——生物体本身视若无物。为了能够把注意力全部放在基因型上，早期的现代综合进化论者将生物的表现型抽象为同一个概念：适合度（fitness）。适合度代表一个子代个体成功传递给下一代的平均基因数目，越是适应环境的生物对下一代基因池的贡献也就越大。不仅如此，他们还假设每个基因对于个体适合度的贡献基本相当，例如，个体适合度是它的每个基因适合度的简单加和。
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当然，我并没有批评的意思。现代综合进化论除了忽略生物整体之外几乎别无选择，因为用抽象的方式理解复杂事物总要付出代价：为了理解冰山的一角，你就必须用盲人摸象的方式忽略相对不重要的部分。当爱因斯坦说“事情应该力求简单，但是不能过于简单”时，天知道他到底想要表达什么。现代综合进化论的支持者只是在尽量简化这个问题而已，以便能够理解基因和基因型在进化中的作用。这个理论之所以能成功解释自然选择也正是因为摒弃了生物的复杂性。
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但是当一个理论相对成功的时候，就很容易让人忽略它的局限性，这也是现代综合进化论在其鼎盛时期所犯的错误，生命的进化被重新定义，然后被贬低到了“基因库中等位基因变化”的层次。而最主要的局限性也使它无法回答《物种起源》中的第二个关键问题：新的性状到底从何而来？现代综合进化论解释了新性状如何在种群内传播，但还是无法解释它的起源。
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当然，如果说所有进化论者都忽略了生物体本身，这样的言论未免有失偏颇，还是有一小部分进化论支持者在从胚胎发育的角度研究生物体的复杂性，但是这些胚胎学家却受到了现代综合进化论支持者的排挤。研究果蝇的遗传学家托马斯·亨特·摩尔根（Thomas Hunt Morgan）因为解释了基因与染色体的关系而在1933年获得诺贝尔奖。就在获奖的前一年，他说过这么一句话：“不管是用成年猿还是用猿的胚胎作为人类的祖先，其实真的无所谓。”
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虽然群体遗传学家一直占据着生物学殿堂的前排座位，但那些在后排委曲求全的胚胎学家一直都没有放弃过希望，相反，他们一直在竭尽全力地向前排宣扬他们的主张。在20世纪后期，当进化发育生物学（简称“进化发生学”）开始作为一门新兴学科登上生物学舞台，誓要整合胚胎发展、进化学和遗传学的时候，那些胚胎学家曾经坚持不懈的呐喊声也渐渐得到了人们的关注。进化发生学对基因和胚胎的关系提出了全新的见解，解释了不同的基因如何像和谐的管弦交响乐团一样完美协作，从而使胚胎发育成为可能。
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可惜迄今为止，还没有一个成型的理论能够和现代综合进化论相提并论。理论化是把散乱的事实修砌成一座学术大厦的唯一途径，而罪魁祸首正是我们上文中提到的生命的复杂性。直到今天，我们都要耗费九牛二虎之力，才能勉强理解哪怕是最简单的生物体性状，前赴后继的生物学家孜孜不倦地研究了几十年也无从得知生物的基因到底是如何精确调控表现型的。如果说现代综合进化论者有一个牺牲了表现型而得出的遗传理论，那么胚胎学家手里则攥着众多生物的表现型，却没有任何可以拿出手的理论。
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进化发生学告诉了我们一件很重要的事，为了理解生物新性状的产生，我们无法弃表现型于不顾。虽然我们无法全然了解一个生物体的复杂性，但是至少知道了某些表现型与生物进化的关系。这也是我们接下来的章节会继续探讨的问题。
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前有达尔文，后有孟德尔，生物学在同一个世纪里发生了翻天覆地的变化，现代综合进化论又孕育了生物化学，一门在700多年前，从人类开始酿酒的过程中就初露锋芒的学科。酵母和糖是如何作用产生酒精的过程一直是个谜，直到达尔文发表《物种起源》的3年前，才由路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）指出发酵是微生物作用的结果。短短几十年之后，巴斯德的结论就被推翻了。1897年，爱德华·比希纳（Eduard Buchner）证实，发酵的过程不一定需要生物参与，因为不含活体细胞的酵母提取物也能导致发酵。比希纳的发现加速了“活力论”的消亡，这个理论认为生命需要某种神秘的“生命力”，而生命力遵循着和非生命物体完全不同的自然法则。
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