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我们需要再次强调这一点,因为基因型网络的发现让我们在惊喜兴奋之余,也容易冲昏我们的头脑,忘记自然选择所扮演的重要角色。自然选择的作用体现在它的保守性,它是进化的记忆,保留了所有值得保留的改进,无论改进多么微不足道,假以时日,这些微小的改变终会积流成河,聚木成林。我这样说也是有据可依的。达尔文在他的物种起源中有一段关于眼睛的描写,眼睛无疑是生物进化史上最出色的成果之一。“眼球精密的结构是无与伦比的,它能够调节焦距以适应不同距离,能够调节进出的光量,能够纠正色差和球面像差,我必须坦陈,造就这一切的自然选择对我而言简直不可思议。”
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当光线穿过我们的眼球,眼球中的棱镜系统就把外面的世界清晰地投射到了可以感应光线的视网膜上。这听起来简单,不过在这个过程中,眼球必须以精密的角度改变光线前进的路线。对光进行折射可不仅仅是改变晶状体的形状就能做到的,构成晶状体本身的材料常常被忽略,而它对成像而言至关重要。晶状体的组成成分由来已久,它的出现依赖于新的调控通路。
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向水的表面投射一束光线,你能够在水面与空气交界的地方看到光线的弯折。如果在水里溶入糖,那么光线弯折的角度会变得更小[20]。溶解的糖越多,折角越小。食品工业正是利用这个原理检测酒、软饮和果汁中的糖含量。我们的眼睛也利用相同的原理对光线进行折射,区别在于眼睛利用的是蛋白质而不是糖。这种蛋白质(晶状体蛋白)在晶状体中有极高的浓度,使得晶状体对光线具有极强的折射能力。
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晶状体蛋白在光线折射方面的作用惊人的出色,很容易让人以为它的存在是为晶状体的形成而量身定制的。然而,事实并非如此。许多晶状体蛋白都是参与代谢的酶,除了数量上相对较少以外,它们和身体中参与其他生化反应的酶相比,并没有明显的特殊之处。不同的生物利用不同的酶作为晶状体的蛋白成分。这些酶与其他蛋白质的一个不同在于,它们不容易凝结成块,哪怕在眼球内以高浓度的形式聚集也不会轻易析出。
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眼球利用的蛋白质本质上是一种酶,但它不要求这些蛋白质能够像乙醇酶一样分解酒精,只因为它们是透明的,就像你找了一块破砖头做书立不过是因为它碰巧很沉而已。此外,晶状体蛋白往往非常稳定坚韧,人类眼球中构成晶状体的晶体蛋白往往将伴随一个人的一生,从出生直到去世。但是有的时候晶体蛋白也会出问题并凝结析出,使晶状体呈现乳白色。这就是我们所说的白内障,白内障最终必然致盲的结果人尽皆知。
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达尔文本人无缘得知任何关于蛋白质化学领域的知识,但是他做出了大胆的假设,他认为脊椎动物美丽的眼睛,以及眼睛内精妙复杂的晶状体,都是一系列微小进化积累的最终产物,这一洞见已被今天的我们所证实。早在我们的祖先选择不易析出的代谢蛋白作为晶体蛋白之前,它们的祖先(某些蠕虫或是海星)就已经开始利用感光细胞了,这些感光细胞的作用可以帮助它们找到阴影下的藏身之地以躲避掠食者。
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数百万年之后,感光细胞逐渐聚集在一个浅浅的凹陷内,形成视杯(eyecups)。视杯能够比感光细胞更好地感受光源的方向,视杯进一步凹陷就成了视坑(pit eyes),视坑对于光源的感应已经相当出色。再进一步,视坑逐渐进化成视孔(pinhole),视孔终于能够真正意义上地进行成像了。到此,眼球的形成只差一种能够折光的高浓度透明组织就完成了,比如晶状体蛋白。此时,距离晶状体的出现只有一步之遥。我们最终在眼睛的结构里看到了能够移动和变形的晶状体,因为有了它,眼球才能呈现清晰的物像。
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每一个小小的改变和进步都值得被保留,而自然选择的确也做到了。之所以如此肯定,是因为许多动物身上依旧保留有这些改变:某些扁形动物中还保留着视杯,蜗牛身上仍旧存在视坑,而鹦鹉螺——一种贝壳体分为许多小室的乌贼近亲,身上则有视孔,而水母等动物身上则具有相对简单的原始晶状体。
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在气势宏伟的中世纪大教堂中,教堂里高耸的尖顶和巨石雕琢的厚重圆柱都会配以无比精致的装饰,高高的拱形屋顶往往超出了我们的视线范围,掩映在半明半暗之中。而由所有这些细节构成的最终成品,如果没有人告诉你它们是一块砖一块砖修筑起来的,你也许很难相信世间竟能有此等杰作。而我们的眼睛也是这样的杰作。
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分子进化的过程亦是如此。北极鳕鱼体内的抗冻蛋白可不是像雅典娜[21]那样在一夜之间就形成的。北极鳕鱼祖先体内的某种蛋白质以一次一个氨基酸的速度缓慢积累着有益的变异,每次变异只要把体内液体的凝固点降低仅仅0.1摄氏度,其后代的生活范围就可以向外扩展数公里。更大的生存空间也意味着数量更多和种类更丰富的食物供给。只要是能带来生存优势的突变就具有保留价值,而一系列类似变异的积累则把鳕鱼的生存极限延伸到了极度低温的疆域里。基因型网络对于寻找新性状至关重要,而自然选择则是新性状的保留者。
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通过数量积累逐步改良生物性状的突变对生物进化来说至关重要,不过这并不是DNA改变的唯一方式。许多突变在首次出现时对生物往往既没有好处也没有坏处。这种中性的突变需要归功于发育稳态,发育稳态使得生物体对错误有了一定的耐受性。
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中性突变对进化或许也很重要,至于为什么,我们至今仍不甚明了。事实上,有关自然选择与中性突变的争论由来已久,在20世纪的最后30多年里,中性突变一直是达尔文主义者的眼中钉、肉中刺。分子生物学领域的技术革命在自然界的生物体中发现了数量惊人的基因多样性,从哺乳动物到果蝇,甚至微观的细菌:同一个物种体内的数千个基因往往在不同个体之间存在DNA序列上的差异。多数科学家相信,这些多样的基因都是自然选择的结果,而持有这些看法的科学家往往是忠诚的达尔文主义者。他们认为,既然多样的基因得以保留,说明同一个基因的多样化有助于生物的生存和繁殖。
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但是这些自然选择论者却遭到了一个来自少数派的微弱的反对声音,他们就是中性主义者。中性主义者认为,大多数的突变对生物体没有任何改变,因此也不会受到自然选择的影响。至少在这些突变首次出现时,它们是绝对中性的。在某些科学家眼中,比如古生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德(Stephen Jay Gould),中性突变的存在极大削弱了自然选择在生物进化和新性状形成中的作用。
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科学和技术的发展史为中性突变提供了一个不甚恰当的类比对象,即新理论和技术发明之初往往找不到自己的定位,但是它们的价值有可能在未来某个时刻变得不可估量。数论就是一个很好的例子。数论是数学的一个分支,美国数学家伦纳德·迪克森(Leonard Dickson)曾经不止一次说过:“感谢上苍,数论没有被任何应用技术所玷污。”从欧几里得开始直到1919年,这句话都没有什么问题。但是在仅仅几十年之后,数论就因为一个完全不相干的领域而被放在了互联网经济的中心位置。
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随着数字计算机和互联网技术的发展,数论被用于网络信息的加密,为电子金融和网上银行业务保驾护航。类似的例子还有很多,德国物理学家海因里希·赫兹(Heinrich Hertz)通过实验验证了由詹姆斯·克拉克·麦克斯韦提出的电磁理论,但是赫兹本人也说不出这个理论到底有什么应用价值。赫兹曾经不停地跟别人说他的实验“一点儿用都没有”,“只不过证明了大师麦克斯韦的理论是正确的而已”。而在短短40年之后,赫兹的实验促成了世界上第一座获得商业许可的广播站建立,即位于匹兹堡的KDKA,这个无线电台至今仍在1 020千赫的频段上播送节目。
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中性学说最著名的支持者莫过于日本科学家木村资生(Motoo Kimura),木村资生建立了一套复杂而成功的数学理论,以评估中性突变在进化上的命运。木村资生主张自然界大部分的遗传突变都是中性的。不过在基因组学时代到来的今天,我们已经知道,木村在这一点上的认识是错误的,中性突变并没有比那些带来优势的突变更多。撇开这点不谈,木村认为中性突变十分重要的观点则是完全正确的,尽管我们又花了数十年时间才理解中性突变之所以重要的原因。
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第一个原因是,中性突变在探索基因型网络时非常重要。中性突变为读者在自然图书馆中寻找新性状时铺就了一条安全的道路,避开了一路上诸多无意义的伪作。如果没有基因型网络和中性突变,安全探索自然图书馆几乎是不可能的。
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第二个原因是,以中性突变出现的变异不一定永远是中性的。中性突变同样可以在某一天成为有意义的突变,就像曾经毫无应用的数论那样。一旦中性突变表现出有利于生物生存的性状,它们就会被自然选择保留下来。换句话说,自然选择学说和中性学说都没有错,自然选择和中性突变都是生物进化中的必要组成部分。中性突变先为新性状的出现铺路,而自然选择从众多的中性突变里选出具有进化潜力的那些突变。
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一个很好的例子是受到广泛研究的RNA酶,它很好地展示了中性突变和基因型网络能够在多大程度上加快新性状进化的速度。这种特殊的RNA酶作用于RNA链上的特定位置,在所识别的位点上对RNA进行切割。这种核酶的形状犹如它的名字,就像一条双鳍鲨,独特的锤头状是它执行功能的关键——这是一个充分不必要条件。在广阔无边的自然图书馆里,同样催化活性的其他RNA分子很可能有着不同的形状、不同的表现型,从而使得核酶剪切RNA的刀刃更加锋利。
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如果没有基因型网络的存在,那么RNA图书馆里的一小簇读者,也就是某一簇进化的RNA分子,必须聚集在“43核苷酸区”里,它的脚步只能延伸到相差一个核苷酸的馆藏里。按照这个范围,某种特定的RNA酶只有129个不同的相邻RNA。由于我们能够计算每一种RNA的形状,所以我们知道这129个RNA一共有46种不同的形状,这也是进化在不借助基因型网络的前提下能够触及的分子形状数目。
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如果我们继续下去呢?如果只选择那些突变是中性的相邻RNA,也就是同样是锤头形状的邻居分子,并检验它们的相邻RNA,这样我们就能得到962种新形状。而后我们再深入一步,检查那些相邻RNA里中性突变的相邻RNA,这次我们将得到1 752种新形状。仅仅在基因型网络中深入两步,新的分子形状数量就比核酶直接相邻的RNA多出了将近40倍。而沿着锤头状这个分子特征前进的基因型网络支路远远不止这两步,这张网络中有超过1019种RNA,现有的计算机还没有能力对所有相邻RNA的分子形状进行推演。不过我们几乎可以肯定,在这些RNA中有数十亿种新的分子形状,而且这些形状不同的分子都具有相同的功能,因为在进化过程中,保证生物的生存本身就是基因型网络存在的意义。
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这就是基因型网络加速进化的方式。基因型网络就像科幻小说《星际迷航》中用来进行超光速星际旅行的曲速引擎。如果没有基因型网络的存在,那么锤头状核酶的进化速度将放缓至现有速度的1/40。与已经进化了将近40亿年的现代生命相比,如果没有基因型网络的帮助,地球生命相当于才刚刚走完第一个一亿年的路。在生命出现最初的一亿年里,地球上可能已经有了为数不多的几种细菌,但是多细胞生物肯定还没有登上历史的舞台,更不用说鱼类、陆生植物、恐龙或者人类了。基因型网络对生物进化的加速远远超过40倍,确切的数字我们甚至都无从计算。如果没有这张基因型网络,地球上的生物可能到今天都还没有爬出那盆原始浓汤。
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在《星际迷航》中除了曲速引擎,还有一种实现超光速飞行的方式:直接改变宇宙空间。创意无限的科幻作家们创造了许多新奇的技术,比如虫洞(wormhole)。虫洞让数千光年的旅程在一瞬间就能完成,而我们发现基因型网络的作用也与之相似。基因型网络缩短了图书馆内两部馆藏之间的距离,无论这座图书馆是代谢、蛋白质还是调控环路图书馆,基因型网络都发挥了这个作用。
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