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这样的眼睛虽然不能分辨物体,却是一个很好的进化原型,对趋利避害很有帮助:凹陷区域是一个曲面,其中的色素细胞朝向了不同的方向,通过分析不同朝向的细胞各自接收到了多少光,动物就可以判断光源的方向,而当某个方向的光照有了急剧的变化,那就很有可能有个庞大的威胁突然袭来。
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显然,凹陷区域面积越大,容纳的色素细胞和神经细胞就越多;凹陷区域越深、越近似球面,对方向的感知就越具体。于是,从这个凹陷区域开始,两侧对称动物在5亿多年的时间里平行发展了数十个谱系,进化出了许许多多更加精致复杂的眼睛,尤其是软体动物门的蛸亚纲、脊索动物门的脊椎动物亚门和节肢动物门的昆虫纲,它们代表了眼睛进化的三个顶峰——而且,它们有着高度相同的PAX6基因。
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其中,章鱼眼睛的进化过程是最早被研究清楚的。因为软体动物门的多样性极高,不同的类群有着复杂程度不同的眼睛,虽然彼此之间并非“这个进化成那个”的直接关系,但通过比较解剖学的研究,整体的进化历程仍然一目了然,理查德·道金斯的《盲眼钟表匠》就把它当作最重要的进化案例。
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图序—7 左边是涡虫眼睛的原理简图,体壁上的色素细胞形成了一个凹陷区域,一些神经细胞分化成了感光细胞,伸进这个凹陷区域里感受光照。不过为了表现清晰,这张图并没有完全描绘真实的细胞形态。右边是一个帮助你理解这种机制的模型:如果在凹坑中选择位置不同的3段标记成亮蓝色,我们会发现,对于特定方向的光,不同部位感受到的强度不同——这里用接收到的平行线的数量表示。(作者绘)
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图序—8 扁形动物门的三角涡虫。它的眼睛非常接近我们共同祖先的眼睛——两个铺有色素的凹陷区域,一些神经细胞伸入凹陷区域,感受光刺激引发的化学反应。(来自Piyapong Thongdumhyu)
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图序—9 脊椎动物亚门,人的折射单眼。(来自Petr Novák | Wikipedia)
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图序—10 蛸亚纲,北太平洋巨型章鱼的折射单眼。(来自Kwerry)
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图序—11 昆虫纲,苍蝇的折射复眼。(来自Tomatito26)
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图序—12 鲍鱼属于腹足纲古腹足类,它们的眼睛就是一对挺深的凹坑,左上角是它们的眼睛的示意图,黄色的是神经,红色的是感光细胞。这是一只巴厘岛海域的格鲍(Haliotis clathrata),它身上红白相间的颜色能在环境中伪装起来,仔细看,那对绿豆似的东西,就是鲍鱼的眼睛。另外,注意它匍匐的礁石上有很多白花花的网状物,那是苔藓虫,我们会在“幕后”篇章里遇到它们。(来自Kristof Degreef)
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图序—13 鹦鹉螺属于头足纲鹦鹉螺亚纲,它们的眼睛中空,充满了海水,可以用小孔成像模糊地分辨轮廓——由于水室里填充的其实是环境中的海水,所以这样的眼睛很容易感染病菌甚至被异物侵入。(来自CBimages / Alamy Stock Photo)
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图序—14 蜗牛属于腹足纲异鳃类,它们眼睛上的小孔被“角膜”盖住,里面充满透明组织,这些组织可以更好地屈光——至于为什么会有黑色的小点,那是因为蜗牛的组织很透明,这些黑色素包裹在整个眼球周围,就能避免周围的光线穿透进去造成干扰了。(来自Henrik Larsson)
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软体动物最简单的眼睛,比如腹足纲笠形腹足类的帽贝的眼睛,只是个有色素的凹陷区域,只不过深一些,对方向的感知好一些罢了。
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而在现存最古老的头足纲软体动物鹦鹉螺身上,凹陷区域已经发展成了很大的球形空腔,只留一个很小的孔——这样的眼睛就可以凭借小孔成像,依稀地分辨轮廓了。而另一些腹足纲的软体动物,比如某些蜗牛,用透明的皮肤把这个小孔封闭了起来,里面又填充了含水量很高的透明组织。这样的眼睛更加安全,降低了异物入侵和感染的风险,有了内部的压力,形态也更加稳定。更重要的是,透明组织可以有更高的折射率,这为进一步的进化提供了重要的素材,比如有些海螺就在那团透明组织中分化出了一团折射率更高的组织,也就是晶状体。晶状体可以像凸透镜一样成像,这比小孔成像更加清晰,也就在进化上制造了一个转折点:此前的各种眼睛成像都很模糊,视网膜上的倒影本来就没什么细节,感光细胞再多也没有明显效果;有了专门的晶状体之后,视网膜上的倒影会更加清晰,更大更密的视网膜就直接意味着更高的分辨率了。
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