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所以你看，头足纲的蛸亚纲是软体动物门最活跃的类群，对视觉的需求非常高，它们的眼睛不但非常大，而且进一步发展出了各种附件，比如角膜、虹膜、玻璃体、睫状肌……可以调焦，可以转向，恰如一台照相机。它们用这样的眼睛敏锐地观察周围事物，借此伪装成一模一样的形态。
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图序—15 红娇凤凰螺（Conomurex luhuanus）属于腹足纲新腹足类，它们的眼睛明显复杂得多，其中有一个小小的晶状体，可以模糊地成像，帮助它们分辨轮廓和图案。（来自Ludovic DAVID）
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图序—16 普通章鱼（Octopus vulgaris）属于头足纲蛸亚纲，它们的眼睛非常复杂，在解剖上酷似人眼，但又比人眼的结构更加合理——我们很快就要知道它们的眼睛比人眼强在哪里了。（来自StubblefieldPhotography）
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图序—17 章鱼发达的视觉赋予了它们敏锐的观察能力，而且它们的皮肤既能变形又能变色，所以它们看到什么，就伪装成什么。这是上一张图里的那种章鱼埋伏在地中海的礁石里，你几乎找不到它的轮廓。（来自Suljo | Dreamstime.com）
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我们看到章鱼的眼睛和脊椎动物的眼睛极其类似，这被视为“趋同进化”的经典案例。但是仔细比较细节，我们就会发现，二者有一处极其关键的不同：如图序—18，在章鱼的视网膜里，感光细胞在内层，神经细胞在外层，所以光进入眼底，先被感光细胞分辨，再把兴奋传递给神经细胞——这无疑是合情合理的构造。但脊椎动物恰恰相反，感光细胞在外层，神经细胞在内层，完全颠倒了。所以光进入眼底要先穿过密密麻麻的毛细血管和神经细胞才能抵达感光细胞，这就严重妨碍了感光细胞的工作，所以在我们的视网膜上有一个“中央凹”，那里的神经细胞纷纷斜过身子，尽可能地避让开来，露出下方的感光细胞，而且视锥细胞也在中央凹里凝聚了最大的密度，由此大大提高了视觉的分辨率——所谓“定睛一看”，就是设法让视觉影像刚好落在中央凹上。
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但这种构造仍然无法弥补视网膜颠倒的缺陷：因为神经细胞终究要连通大脑，所以在它们汇聚起来钻出眼球的地方，周围的感光细胞必然会被全部挤走，这就在视网膜上形成了一个没有感光细胞的“盲点”，如果视觉影像落在盲点上就完全无法被我们感知了。我们的视野里没有出现一个黑斑，仅仅是因为大脑根据周围的景物“脑补”出了盲点上的画面。另外，感光细胞与更下层的细胞联系得并不紧密，所以头部创伤常常造成视网膜脱落。上述这些都是视网膜结构颠倒造成的缺陷。
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相比于章鱼，脊椎动物的视网膜结构为什么会颠倒过来呢？这是因为脊椎动物的眼睛与章鱼的眼睛有着截然不同的进化历程。
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图序—18 章鱼眼（左）和人眼（右）的解剖比较。在章鱼的视网膜上，感光细胞覆盖着神经细胞，一切“正常”，但在人类的视网膜上，神经细胞盖住了感光细胞（也就是视锥细胞和视杆细胞），并且在穿出眼球的部位上形成了一个没有感光细胞的盲点。（作者绘）
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图序—19 文昌鱼。箭头所指是“额眼”。
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脊椎动物眼睛的最初样貌在文昌鱼身上体现得最多。它们是头索动物，相比我们这些脊椎动物更多地保留了我们共同祖先的样子，是难得的活化石物种，它们的头部就有一个“额眼”（frontal eye），同样是受PAX6基因控制的色素凹陷，但与涡虫或者鲍鱼的凹陷不同，这个凹陷不在身体表面，而在身体内部的“神经管”里面。
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所谓神经管，就是中枢神经系统卷成的一根管子。文昌鱼身体含水量很高，非常透明，这根管子清晰可见地贯穿了头尾，那个额眼，就位于神经管前端的内壁上。它的具体结构就如图序—20所示，凹陷底部的细胞沉积了许多色素，屏蔽了前方透入的光，而附近的感光细胞伸进了这个凹陷，就能专门感受背侧射入的光了。总的来说，这与涡虫的眼睛原理相同，只是长在了身体的内部，而且只有一只。
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相比之下，我们脊椎动物的中枢神经系统包括复杂的大脑、小脑、脊髓等结构，看起来并不是一根管子。但是如果观察整个神经系统的发育过程，我们就会发现，在胚胎发育的极早期，我们的中枢神经系统也同样是这样一根管子，我们的眼睛，也同样源自神经管内壁上的凹陷。在胚胎发育的极早期，我们身体背面的细胞[6]是完全平铺的，其中，正中央对称轴上的细胞将来会发育成中枢神经系统，被称为“神经板”。但如此重要的结构暴露在背面体表很不妥当，所以如图序—21，胚胎背部两侧的细胞很快就会向中央迁移，像包锅贴一样，把整个神经板卷入体内。神经板就这样内卷成了神经管，而在神经板的前端，本来“预定”了将来要发展成眼睛的色素凹陷——那凹陷本来应该像涡虫和鲍鱼一样出现在体表——随着神经板内卷，出现在了神经管的内壁上，就像文昌鱼的额眼那样。文昌鱼的全身组织都像角膜一样透明，额眼即便卷入了体内也仍然可以穿透组织看到外界。所以，我们可以推测，早期脊椎动物的视网膜也可以穿透自己的组织，看到身体对侧透过的光，就像图序—22所示。但是随着脊椎动物的体形越来越大，结构越来越复杂，组织迟早会变得不透明，到那时候，该怎么办呢？
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图序—20 文昌鱼额眼的结构。这是一张文昌鱼头部的纵切图，右侧为前端，左侧为后端。文昌鱼的神经管埋于背部体内，额眼就是在神经管的最前端积累了许多色素，同时有很多神经细胞发出纤毛伸过去，感受光刺激。为了表现清晰，这张图没有完全匹配真实的比例，放大了神经管的尺寸，削减了体壁的厚度。（作者绘）
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在所有脊椎动物的胚胎发育中，我们都会发现，这对将要发育成眼睛的视网膜凹陷会像翻帽子一样，从凹面向着体内，翻成凹面向着体外——是啊，相比穿过整个身体，光线更容易从视网膜背面透过来，当我们的祖先长出越来越不透明的身体，把整个凹陷再次翻过来朝向外侧，的确是唯一可行的进化方向了。而且，在这个二次翻转的过程中，一部分体壁上的细胞会填入凹陷，发展出晶状体、玻璃体乃至角膜等屈光结构。这样一来，脊椎动物的眼睛进化也就大局已定，更复杂的眼睛，比如人眼和鹰眼，都只是在这个结构上修饰细节。只是这样的解决方案并不完美，反而埋下了一个巨大的隐患：因为神经系统卷入体内，视网膜长成了感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧，而这次翻转并没有改变这个次序，还是感光细胞位于体内一侧，神经和血管位于体外一侧。于是就如图序—24那样，进入眼睛的光先要穿透层层叠叠、密密麻麻的各种血管和神经细胞才能抵达感光细胞。相比之下，章鱼的视网膜就既简洁又整齐，外界的光直达排列整齐的感光细胞，神经细胞就在那后面静候神经信号传入。所以我们谈及进化的时候总会说“人类的眼睛长反了”。
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除了这两个案例，许多节肢动物也进化出了发达的视觉，但相比软体动物和脊椎动物，又走上了截然不同的进化道路。最直观的一点是，它们增强视觉的方式并不是增大那个最初的凹陷，而是增多凹陷，用数量代替质量。同时，这些凹陷在整体上形成的曲面不是凹陷的，而是凸起的，结果就是形成了非常独特的复眼——整个结构的基础在5亿年前就奠定下来，迄今都没有明显变化，只是在甲壳动物和昆虫身上，复眼的密度和精度达到了极致。
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