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为了解开这个困惑，我们需要在高中生物课的基础上再前进一小步，先来看一眼线粒体是个怎样的细胞器。
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如图2—11，线粒体是一种双层膜的细胞器。其中，外膜把整个结构封装成椭球形或者胶囊形，而内膜比外膜面积还要大，所以折叠出了很多小褶子。整个线粒体内部的水环境被称为“基质”，其中分散着许多DNA与核糖体，像极了细菌的细胞质——实际上，我们现在普遍认为线粒体就是一种古老的好氧细菌，它们在10多亿年前钻进我们的祖先细胞内，再也不走了，我们因此获得了有氧呼吸的能力[5]。
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图2—11 线粒体的结构。线粒体由一个椭球形的外膜和一个充满褶皱的内膜围成，里面有很多复杂的东西，不过你只需注意粗体字标注的结构：线粒体的内膜上镶嵌了很多蛋白复合物，内膜和外膜之间被称为膜间隙[6]。除此之外，这本书的各处图示里都会把它画成一个红色软糖豆的模样。（作者绘）
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图2—12 丙酮酸。虚线右边的部分是羧基，左边的部分是乙酰基，我们会在第三幕仔细观察乙酰基。（作者绘）
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丙酮酸解体的过程就发生在线粒体的基质内。在那里，它首先会被切掉羧基。所谓“羧基”，就是——COOH，在原子比例上可以看作1个二氧化碳加上1个氢原子。实际上，那个被切掉的羧基也会立刻转化成二氧化碳，剩余一个氢原子就与氧分子结合成水。
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丙酮酸被切掉羧基之后，剩下的部分就是乙酰基[7]，乙酰基会继续发生一系列非常复杂的化学反应，彻底转化2分子二氧化碳，由此产生的氢原子，都会被拿去与氧气化合成水。
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这一系列非常复杂的化学反应，被总称为“三羧酸循环”。从20世纪的30年代到50年代，共有3名生物学家因为揭示了它的机制而荣获诺贝尔奖。之后的研究还进一步确认了三羧酸循环就是细胞内一切物质能量代谢的枢纽，整套生物化学的中心。但我们在这本书里都不准备追究三羧酸循环的任何细节，读者只需沿着图2—13的箭头大致扫看一圈，就可以继续阅读下一段了。
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我们注意到，这个三羧酸循环中有一些非常蹊跷的事情：本来，我们期待这个循环能制造出大量ATP，但这个反应只是在左下方生成了1分子ATP[8]，那么，2分子丙酮酸就该分装出2分子ATP。但是，上文明明说好了2分子丙酮酸能够分装出36分子ATP，剩下的34分子ATP哪儿去了？
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图2—13 三羧酸循环图解。本图解省略了催化反应的酶。另外，线粒体基质是弱碱性的，图示中的各种酸实际上都会电离成酸根，但为了表现方便，这里也省略了。弗里茨·李普曼因发现“辅酶A”在代谢中的作用而与克雷布斯共享1953年诺贝尔奖。这种被称为“辅酶A”的物质的最重要的功能就是把乙酰基导入三羧酸循环——在这一章里，我们不必在意它，但到了第三幕，我们会花很多时间与它相处。（作者绘）
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这就让我们注意到了另一处蹊跷：整个三羧酸循环仍然不需要氧分子，没能释放出期望中的那些能量也就毫不奇怪了。是的，三羧酸循环产生的水和二氧化碳全都是有机物被催化分解的产物，而不是有机物被氧分子氧化的产物。其中，丙酮酸带进线粒体的碳已经全部转化成二氧化碳，终将随着呼吸排出体外，但同时带进线粒体的氢原子全都被被称为辅酶NADH和辅酶FAD的神秘物质带走，不知所踪了。
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当然，我们并不是完全不知道氢去了哪里，我们也已经说了好几遍氢原子被拿去与氧结合成水。那么，是不是只要找到了那个氢与氧结合的地方，就能找到那些失踪的ATP了呢？
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图2—14 阿尔伯特·圣捷尔吉因对三羧酸循环中的延胡索酸的研究获得1937年诺贝尔生理学或医学奖。（J. W. McGuire摄）
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图2—15 汉斯·克雷布斯（左）和弗里茨·李普曼（右）。（SmithsonianInstitution摄）
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256292]
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·电子传递链·
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但那个氢与氧结合的地方，我们早就找到了。
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早在19世纪，生物学家们就已经认识了红细胞里的血红蛋白，发现是含铁的血红素携带了氧分子，于是推测在身体的其他细胞内还有另外一种“细胞色素”，这种细胞色素用类似的机制结合氧分子，实现细胞呼吸。而在1918年到1923年，德国骑兵兼生物学家，奥托·瓦尔堡（Otto Heinrich Warburg，1883—1970）真的在细胞内发现了一种“含铁的呼吸酶”，发现它能提高细胞有氧呼吸的效率，并且确信它也含有血红素，因为这一突破，他获得了1931年的诺贝尔奖。
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现在我们知道，瓦尔堡发现的含铁氧化酶就镶嵌在线粒体的内膜上。那些在三羧酸循环中被辅酶带走的氢，真的就是在这种酶的催化之下，与氧分子结合成了水，而且这种结合也的确是因为这种酶中含有血红素[9]。
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