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但这件事还是没有听上去的那么直接——正如这一章刚开始就担忧的，氢与氧的直接结合会释放出大量的能量，足够把细胞烧死，所以这种含铁氧化酶要完成使命，还必须有另外三种酶配合工作，先把氢中的能量卸载得差不多，再以最温和的方式制造水分子。
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图2—16 奥托·瓦尔堡因发现呼吸酶的性质和作用方式，获得1931年诺贝尔生理学或医学奖。
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图2—17 电子传递链（注意黑色的小圆点的流向——这张图还没有画完）。（作者绘）
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说得具体一点儿也并不难以理解。另外三种酶会把氢原子拆成氢离子和电子，前者是非常温和的东西，水环境里有无穷多的这玩意儿，根本不用理会，随意扔掉即可；而那个电子则是“还原性”的本体，能量大得很，这三种酶会接力传递它，使它的能量逐渐降低，最后再传递给那个含铁的氧化酶。这恰似两只手来回抛接一颗刚出锅的糖炒栗子，待到它冷却了，才送进嘴里——只是那些酶的动作要快得多，平均每分钟能传递上万个电子。
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在那个含铁氧化酶上，这些“冷却”的电子会把氧分子还原成氢氧根离子。而氢氧根离子也是水环境里很温和的东西，它再随便结合一个同样温和的氢离子，就成了水分子，从此汇入细胞内的水环境去，事儿就成了。
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这一整套通过传递电子，最终把氢和氧化合成水的大型酶系统，就叫作“电子传递链”。如图2—17所示，瓦尔堡发现的含铁氧化酶就是其中最后一环——“复合物IV”，而那三种配合工作的酶，就分别被称为复合物I、复合物II[10]和复合物III。第二章里我们说过，细胞内负责呼吸的关键的酶有许多都是铁硫蛋白，那说的就是电子传递链上的这四种复合物。
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在人体内，每个活跃的细胞内都有成百上千个线粒体，每个线粒体的内膜上又都有数万套电子传递链，如果将一个成年人体内的线粒体内膜全部铺展开，面积将超过4万平方米，或者四五个足球场。
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但我们关心的问题非但没有解决，反而变得更加复杂了：到此为止，有机物已经彻底氧化成了二氧化碳和水，可这个“电子传递链”仍然不产生任何ATP ！
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不仅如此，电子传递链传递电子的速度并不稳定，毕竟细胞内糖和氧的供给并不稳定。有时候进入线粒体的丙酮酸和氧分子多一些，电子传递链传递的电子就多一些，反过来，传递的电子就少一些。然而只要不是长时间的饥饿或窒息，线粒体生产ATP的速度就是稳定的，就好像是两件不相干的事情。
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进一步，1分子葡萄糖经过充分氧化究竟能够产生多少分子的ATP，也竟然是个概数——28个以上，38个以下。对于哪怕只学过初中化学的读者来说，这也是万分诡异的事情，因为化学反应不可能违背物质守恒定律，有确定量的反应物，就应该有确定量的生成物，而如今，在线粒体上竟然出现了例外。
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面对越来越多的谜团，在20世纪中叶，整个生物化学界都相信电子传递链中还有尚不明确的中间物质，相信那些电子逐渐释放出来的能量被中间物质储存起来，再经过某种“ATP合酶”的催化，最终存入新合成的ATP。这被称为“底物水平磷酸化”，在糖酵解和三羧酸循环中，我们已经明确的那4分子ATP都是这样生成的，当时的人类也就只知道这一种能量代谢机制。
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所以整个生物化学界都觉得胜利的曙光近在咫尺，数不清的团队争先恐后展开了科研竞赛，试图率先找到那个中间物质，完成细胞呼吸的最后一块拼图。但奇怪的是，经过了长达20多年的苦苦搜寻，没有任何人能找到这种物质，我们再熟悉不过的呼吸作用，竟然就这样陷入了认知的僵局。
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图2—18 人们相信ATP合酶会催化某种未知物质用末端的磷酸交换ADP末端的羟基，合成ATP。（作者绘）
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256293]
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·氧化磷酸化·
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终于，1961年，我们成功分离出了那个传说中的ATP合酶[11]，那个催化合成剩余34个ATP的关键的酶。它也镶嵌在线粒体内膜上，是又一种大型蛋白复合物，电子传递链每制造1个水分子，它就同时制造4到6个ATP——看起来，我们的谜题终于要解开了。
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图2—19 ATP合酶与电子传递链的位置关系（这张图仍未画完）。（作者绘）
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但困惑丝毫没有减少，反而又添了一个！
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ATP合酶的催化反应根本不涉及任何传说中的“中间物质”，也不接触电子传递链中的任何成员。要知道，任何化学反应想要发生，前提都是反应物的分子能够相遇。比如，铁要生锈，必须暴露在潮湿的空气中；氢气要与氧气燃烧，二者必须直接混合；酶要想催化任何反应，也必须与反应物接触。但如今，电子传递链和ATP合酶必须老死不相往来地嵌在线粒体内膜上才能正常工作，如果把电子传递链中的各种复合物分离出来，与ATP合酶充分混合，它们反而一点儿ATP都不能产生了。
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于是我们一路按图索骥下来，却得到了一个不可思议的结论：那剩余的34个ATP，竟然不是氧化还原反应的直接产物！