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1700257909 难道我们之前的努力全都是竹篮打水吗?倒还不至于如此,毕竟我们吸入氧气产生能量已经是铁打的事实,但问题出在哪儿呢?
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1700257911 历史证明,一切坎坷煎熬都是值得的,那个最终的答案如此超乎想象,却又如此不可抗拒,它让每个反对者都在鄙夷之后心悦诚服地拜倒下来。这是又一个赢取了诺贝尔奖的伟大发现:同样是在1961年,英国生物化学家彼得·米切尔(Peter Dennis Mitchell,1920—1992)借用了一句福尔摩斯的名言,“当排除了其他所有可能的答案,那么剩下的可能性,不管看起来有多么不可能,都是正确的答案”,果断地说:既然找不到那个中间物质,何不干脆承认没有这个中间物质?既然找不到电子传递链与ATP合成的化学联系,何不承认二者没有化学联系?他一口否定了之前20多年的努力,旋即提出了一个鬼马狂想曲般的“化学渗透假说”(chemiosmosis):电子传递链会把氢离子从线粒体内膜的内侧全都泵到外侧去,当这些氢离子渗透回内侧,就会像穿过大坝的水流,推动ATP合酶造出ATP。
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1700257913 这个纠集了物理、化学、生物的“理科大综合假说”刚刚提出的时候几乎被所有人嗤之以鼻,因为它太莫名其妙了,就连“化学渗透”这个词都是米切尔临时生造的。然而随后一系列的观察事实却证明了化学渗透就是人们期盼已久的正确答案,米切尔也因此获得了1978年的诺贝尔化学奖。
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1700257918 图2—20 因通过化学渗透机制解释了生物能量转移机制,彼得·米切尔获得了1978年的诺贝尔化学奖。
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1700257923 图2—21 拼图终于完整了,氧化反应终于和ADP的磷酸化连在一起,可被称为“氧化磷酸化”。(作者绘)
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1700257925 而这个化学渗透的微观机制并没有多么复杂,一旦说破了,你会惊讶于那个苦苦追求的最终答案竟然如此浅显。
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1700257927 如图2—21,简单地说,在电子传递链中,蛋白复合物I、III和IV会持续不断地把氢离子从线粒体内膜的内侧泵到外侧去,这个过程消耗的,正是那些电子在传递时逐步释放出来的能量。
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1700257929 在人体内,所有线粒体内膜每秒钟都会泵出6×1022个氢离子,与可见宇宙的星辰总数相当。而氢离子带有正电荷,当它们在线粒体外侧越积越多,相对于膜内侧就形成了巨大的电压:线粒体的内膜仅有6nm(纳米),两侧的电压却可达200mV(毫伏),换算下来,相当于1米的距离上存在着3×10⁷ 伏的电压,这样巨大的电压如果出现在云层里,足够酿成一场强烈的雷暴了。
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1700257931 在电压的驱动之下,每个氢离子都“渴望”穿透线粒体内膜,回到内侧去,但是线粒体内膜对氢离子的透过性极差,氢离子必须另外寻找一个洞口才能回到线粒体内部——这个洞口就来自ATP合酶。
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1700257933 如图2—22,ATP合酶包括F₀ 和F₁ 两个亚基。F₀ 亚基镶嵌在线粒体内膜上,很像一台水轮机,主要由一个“转子”(绿色)和一个“定子”(紫色)组成。其中定子上又有两个开口,一个开在膜外侧,一个开在膜内侧(图中看不到)。于是,那些被电子传递链泵到膜外侧的氢离子就会因为巨大的电压从膜外侧的开口涌入,推动转子旋转,然后从膜内侧的开口返回膜内侧。平均算下来,每当有10个氢离子回到膜内侧,就可以驱动转子转一圈,而每秒差不多能旋转100多圈,这是三峡发电站机组转速的80倍。
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1700257938 图2—22 ATP合酶模型。白色小球是氢离子——如果你仔细读过了序幕的第二篇“延伸阅读”,那么不妨用这张图对比一下图序—32,如果你发现了一些相似的颜色或者相似的结构,那么你就找到了这本书里埋得最深的伏笔。(作者绘)
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1700257940 在转子的正中央还有一根转轴,直接插入F₁ 亚基的正中央。F₁ 亚基就像三对模子,每对模子里都可以嵌入1分子ADP和1分子磷酸。随着转子不断旋转,那根转轴就会在F₁ 亚基里不断搅动,迫使模子开合运动起来,ADP和磷酸也就因此被压制成了ATP——通常转轴每转一圈,就会有3分子ATP被压制出来。
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1700257942 关于ATP合酶的更详细的催化机制,会在本章的第三篇“延伸阅读”中专门介绍,我们现在只需体会一个惊人的事实:
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1700257944 ATP合酶制造ATP的原理竟然不是直接的“化学反应”,而是一种微观的“机械作用”!
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1700257946 有氧呼吸的氧化还原反应,原来并不是要直接合成ATP,而是要利用电子传递的能量,像汲水一样把氢离子泵出膜外,制造巨大的电压,再由此驱动ATP合酶,把ATP压制出来[12]——想到电压与重力势差的高度相似性,我们就会发现这套“设备”与水利磨坊如出一辙。
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1700257951 图2—23 保罗·博耶(Paul D. Boyer, 左)与约翰·沃克(John E. Walker, 右)。两人因阐明ATP合酶的工作原理获得1997年诺贝尔化学奖。(来自GBHayes、MogensEngelund)
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1700257953 就这样,化学渗透把“氧化”和“ADP的磷酸化”这两件事连接了起来,我们终于可以把细胞内的有氧呼吸称作“氧化磷酸化”了,世纪困惑也终于得到了妥善的解决,人类找到已知生命最重要的能量代谢机制,于是在1997年,保罗·博耶与约翰·沃克因阐明ATP合酶的工作原理而获得了诺贝尔化学奖。
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1700257955 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256294]
1700257956 ·问题更多了·
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