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图2—24 ATP的分子式。如果去掉最左边的磷酸基就是ADP。在实际的微观世界里，这个分子拥有三维结构，比如左边那些磷酸基不是十字架而是四面体。不过，读者暂时不用在意这些细节。（作者绘）
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图2—25 那串磷酸基就可以看作这样一个高度压缩，又被一根绳系紧的弹簧。（作者绘）
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图2—26 ATP结合到酶上，就好像这根较着劲的弹簧顶在剪刀把之间。（作者绘）
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借助ATP催化各种生化反应的酶，就恰似这把剪刀：它们会在三维空间中盘成复杂的形状，预留一个位点让ATP嵌进去，然后突然弄断那些磷酸基之间的磷氧键[17]。那么当ATP上的磷酸基猛然崩开，整个酶就会像这把剪刀一样，发生一系列的形态变化，继而迫使酶上的反应底物发生特定的化学反应。
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蛋白质的三维形态千变万化，无穷无尽，可以折叠成剪子、镊子、夹子、钳子、扳子、轮子等你能想到或不能想到的各种机械结构。在这些机械结构的介入下，ATP就能促成细胞所需的各种生化反应了。
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对于那些阅读了上一章“延伸阅读”的读者，这里还应该特别留意，上述一整串的变化，正是不依赖压强变化导致的体积变化而做功，其中的能量变化，就是典型的吉布斯自由能变。
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因为很直观的，货币给人的印象是“一手交钱一手交货”，这是一件非常“主动”的事情，于是人们会想象细胞中的各种耗能反应会把ATP分子“拿来”使用——的确，绝大多数分子生物学的演示图像，包括这本书里的图示，都画着ATP分子按照某个箭头的方向钻进各种酶分解，变成的ADP又沿着另一个箭头跳出来，就好像这些分子知道自己的任务，在按部就班地履职一样。
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但这是不可能的，生化反应已经处于分子尺度上，细胞内不可能再有这样精准的定向运动。实际上，ATP分子，或者任何其他分子，一直都在细胞溶液内毫无规则地随机运动，偶然有机会撞进对应的酶，才发生那种箭头指示的正反应。然而，任何化学反应在原则上都是可逆反应，酶促反应尤其如此。所以我们同样可以想象有ADP和磷酸从出口撞进了ATP酶，在那里发生了缩合反应，推动了逆向的反应。
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幸好细胞内ATP的浓度是ADP浓度的5倍之多，再加上ATP水解的概率本来就比ADP与磷酸缩合的概率大得多，所以即便全凭偶然，ATP酶催化正反应的概率也比催化逆反应的概率大得多，所以最后的总反应一定是正反应。
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那么，重点来了。ATP能够推动生化反应向着某个方向前进，最关键的原因并非ATP水解能够释放多少能量——ATP水解释放的能量再多，早晚也会达到化学平衡，到时候溶液中几乎不含ATP，那么任何酶促反应都不会按照正反应方向发展下去。真正最关键的原因，是细胞的呼吸作用源源不断地将ADP转化成ATP，使这个化学平衡永远无法到达，才使得任何需要ATP的酶促反应都能在概率上向着正反应不断推进，永无止境，就像把流过水车的水再汲回高处，重新推动水车一样。
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是的，ATP真正恰当的比喻，就应该是将它们作为一个整体，称作“细胞的水塔”，那流动的水，就是化学反应中的能量。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256296]
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延伸阅读三羧酸循环中的两种辅酶
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在这本书中，我们会遇到许多种被称为“辅酶”的东西，也就是“为酶做辅助的物质”。通常来说，这种辅助体现为搬运、交接、转移之类的过渡动作，因为它们在空载的时候很容易结合某种物质，在满载的时候又很容易失去这种物质，因此就把一失一得的两个反应关联了起来。
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光是这么说当然有些抽象，在三羧酸循环中出现的两种辅酶NAD⁺（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）和FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸），就专门负责转移电子和氢离子。
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总的来说，它们都具有比较强的氧化性，很容易从还原性的有机物上夺走电子，而一旦得到电子，它们又不会死守着不放，很容易把电子交给其他氧化性更强的物质。这样，它们就在不同的反应之间转移了电子。
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同时出于电荷平衡的原因，它们从有机物身上夺走电子的时候，也总要从附近结合等量的氢离子，到它们交出电子的时候，又将同时放出这些氢离子。所以，它们同时转移了氢离子。当然，一个电子和一个氢离子加起来就是一个氢原子，所以这两种辅酶实际上是转移了氢原子。
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说得更具体一些，这两种辅酶都是一次最多转移两个电子，但转移氢原子的方式有些细节差异。
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图2—27 NAD⁺的分子式。如果你注意到黄色的部分就是一个ADP，那么你又找到了一条灰线的开端。（作者绘）
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