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图2—28 FAD的分子式。同样,黄色的部分又是一个ADP,而那个橙色的部分是一个核糖醇,也就是还原核糖得到的醇。(作者绘)
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辅酶NAD⁺,又叫辅酶I,如图2—29,它的烟酰部分自带一个单位的正电荷,两个新得的电子一个用来中和这个正电荷,一个交给这个正电荷对面的碳原子,并在那里结合一个氢离子,构成一个氢原子,成为NADH。而它夺取电子时产生的另一个氢离子就随手抛弃了——反正细胞里到处都是水,水分子随时会电离出氢离子,它将来无论把这对电子交给了谁,对方都可以随手抓一个氢离子拿来用,没有必要非得是电子的原配不可。
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辅酶NAD⁺将会在这本书的后文里频繁地出现,它是一切生命必需的物质,少了它们,任何一个细胞都不能完成正常的新陈代谢。而这种辅酶在食物里的原型,就是维生素B3,又叫烟酸,人类如果日常摄入不足,就会表现出皮炎、腹泻、头晕、呕吐等严重的缺乏症,直至死亡。
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而FAD的情况就有所不同,如图2—31,它主体部分是一个“光色素”,其中的两个氮原子都可以再接受一个电子,同时各结合一个氢离子,然后就变成了FADH₂。
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与NAD⁺一样,辅酶FAD是代谢活动中极其重要的物质,而它在食物中的原型,就是维生素B₂,或者叫核黄素。这种维生素具有极其醒目的黄色。实际上,如果你因为补充维生素而尿出了黄得发亮的尿,就是因为维生素B₂ 超过人体需求之后会通过肾脏排出。反过来,如果维生素B₂ 摄入不足,你就会患皮炎、舌炎、口角炎、角膜炎,脸上长出莫名其妙的肉丝,见光流泪,然后贫血,直到死亡。
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不过与辅酶NAD⁺不同的是,辅酶FAD在这本书中的戏份一直不多,直到很靠后的地方才会在正文里重现。
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图2—29 辅酶NAD⁺的还原和氧化反应。为了突出烟酰,分子式中的ADP部分简化成了黄色胶囊,连接烟酰的核糖简化成了黄色的圆。(作者绘)
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图2—30 富含维生素B₃ 的食物有肉、蛋、奶、肝、绿叶菜、坚果、粗粮,以及某些新鲜水果。(图片来源:Andrzej Pindras)
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图2—31 FAD与FADH₂ 的可逆转化。为了突出光色素,核糖醇部分简化成了橙色的圆,ADP部分简化成了黄色胶囊。(作者绘)
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图2—32 富含维生素B₂ 的食物有肉、蛋、奶、肝、绿叶菜、坚果、粗粮,以及蘑菇。(图片来源:TatjanaBaibakova)
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延伸阅读ATP合酶的工作原理
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在第五章的正文里,我们说过,ATP合酶有F₀和F₁两个主要的亚基,其中的F₀是一个憎水的蛋白复合物,因此稳定地镶嵌在线粒体内膜上。我们还说过,F₀亚基主要由一个“转子”和一个“定子”组成。图2—33就是转子和定子更加精细的图示。
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转子由8到15个单体攒成,每个单体上都有一个“空穴”,每个空穴里都带有1个单位的负电荷。而定子就刚好覆盖了两个相邻的空穴,并且给这两个空穴分别提供了一条管道,使其中一个空穴直通膜外侧,另一个空穴直通膜内侧。另外,定子还在两个通道之间安排了1个单位的正电荷,我们可以将它视为一个“门控”。[18]
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那么,电子传递链在膜外侧积累了大量的氢离子,这些氢离子全都带着1个单位的正电荷,当然会迫不及待地涌入管道,撞进左边那个带有负电荷的空穴里面,这就给转子带来了一股动能。而由于电子传递链不断地把氢离子泵到膜外侧,膜内侧就会相应地富余氢氧根离子,带有更多的负电荷,把右边那个空穴里的氢离子吸出来,这又给转子拖拽了一股动能。
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这一左一右、一进一出的两股动能足以让转子转动起来,而定子上的门控就负责锚定转动的方向。左边那个空穴里刚刚塞入1个氢离子,这个氢离子会与门控同性相斥,所以只能往左转。同时,右边的空穴刚刚失去了1个氢离子,恢复了1个单位的负电荷,而磷脂双分子层的疏水夹心非常排斥带电荷的物质,所以右边的空穴不能向右转。这样综合起来,整个转子当然就只能向右转了(俯视时逆时针旋转)。I
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我们在正文里说过,转子的中央还连接着一根转轴,转轴的另一端插入F₁ 亚基的正中央,随着转子的转动而不断搅动——如图2—34,那就是F₁ 亚基的横截面,中央那个草绿色的结构就是转轴。
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F₁ 亚基的主要结构是6个挺类似的单体,它们攒成了3对完全相同的“模子”,而在那个转轴末端的搅动之下,这对模子会在“开”“弛”“紧”三种状态之间不断循环。由于起始和结束的状态都是“开”,所以我们又可以将这个循环区分成更明确的四个阶段:
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