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图2—57 蛙卵在受精前后的变化，以及由此确定的细胞背腹轴。（作者绘）
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显然，再要让受精卵在分裂时以最快的速度把整个卵黄包裹进去，就太为难那个弱小的细胞核了。所以，蛋黄的细胞分裂只是在小白点上迅速形成一小片细胞，它被称为“胚盘”。之后的事情就和鱼的胚胎一样了，先从头到尾确定背部的体轴，然后划分出体节，决定全身的蓝图。
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图2—58 一个新鲜的鸡蛋黄——你能看到一个小白点吗？
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所以很容易理解，在鱼类和两栖类动物身上，从细胞核到卵黄的连线，是前后轴，而在下大蛋的羊膜动物身上，这个轴是背腹轴：表面那一侧是背，卵黄那一侧是腹。至于蛋黄怎样区分前后，却也因为巨大的体量有了意外便利：这么大的蛋黄在母鸡体内会受到重力的强烈影响，尤其是，鸡下蛋的时候一定会设法调转鸡蛋，令鸡蛋大头冲下，这样，输卵管的肌肉收缩时才能使鸡蛋受到下行的力，鸡蛋才更容易生出来。这些动作将迫使卵中的信息物质依密度重新分布并锁定下来。于是，总的来说，胚盘朝下的那一端，也就是鸡蛋的大头，有气室的那头，就是前端，将来发育出鸡头；胚盘朝上的那一端，也就是鸡蛋的小头，就是后端，将来发育成鸡屁股。
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当然，我们最关心的还是哺乳动物，尤其是人类——我们不下蛋，又如何决定胚胎发育的方向呢？这事儿还挺复杂的。
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目前来看，哺乳动物的卵细胞与上述的卵细胞都不同，它虽然接受了很多母源因子，但这些母源因子并不决定胚胎发育的轴向。我们胚胎发育的轴向，要到孵化的时候才开始确定。
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图2—59 鸡蛋的方向。注意，卵黄系带对卵黄的方向稳定起到了关键的作用。（作者绘）
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是的，孵化。所有脊椎动物的卵细胞在排出卵巢的时候，都包裹着一层多糖和蛋白质形成的卵膜，鸟类和爬行动物的蛋清和蛋壳已经是这层卵膜之外的附加装备了。同样，哺乳动物的卵细胞也有一层卵膜，更正式的说法是“透明带”。受精之后，这层卵膜还会变得更结实一些，以避免受精卵或早期的胚胎粘在输卵管上，发生宫外孕等危险状况。直到受精卵发育5天以后，顺利进入了子宫，胚胎才开始分泌蛋白酶，把卵“壳”溶解掉，破“壳”而出。
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这个刚孵化的胚胎只是一个空心的囊而已，我们形象地将它称作“囊胚”，而就是这个囊胚，区分了胚胎的背腹。
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囊胚的细胞包括两部分：大部分在外面拼成一层，构成了囊胚的壁，叫作“滋养层”，将来会发育成胎盘；小部分在内部聚成一团，叫作“内细胞团”，将来会继续分化出胚胎的本体。那么，内细胞团贴着滋养层的那一面，就是背面，向着囊胚腔的那一面，就是腹面。
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图2—60 人胚胎发育最初阶段（各部位没有按照比例描绘）。（来自logika600 | shutterstock）
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图2—61 受精第5天的人体胚胎，囊胚。左下的内细胞团非常明显。（来自Vladimir Staykov）
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可这就不免让人追问，受精卵分裂出的细胞是如何分化成滋养层和内细胞团的呢？答案是“随机”。在受精卵分裂出第8个细胞之前，任何两个细胞都没有区别，如果把其中任何一个细胞单独拿出来，它仍然会继续发育成一个小号的囊胚，最终发育出一个正常的胚胎。实际上，很大一部分同卵双胞胎就是这样来的。
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但在第8个细胞以后，细胞就开始识别自己的位置了。凭借表面镶嵌的受体和配体，细胞可以识别出自己是否接触着另一个细胞，如果自己四面八方所有表面都接触着另一个细胞，那太好了，自己一定位于胚胎内部，将来发育成内细胞团；而如果有部分表面没有接触另一个细胞，那就意味着自己位于胚胎表面，只能分化成胚胎的滋养层了。
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滋养层细胞分裂得很快，而且每次分裂都保留在胚胎表面，并不增加层数。更重要的是，滋养层细胞会向着胚胎内侧分泌水分和大量的钠离子。这种混合物说穿了就是挺浓的盐水，那些腌过黄瓜的读者很容易体会到这意味着什么：水分总是向着渗透压更大的地方渗透，而盐水的渗透压远远高于黄瓜细胞的渗透压，所以黄瓜泡进盐水里，细胞里的水分很快就全都渗透出来，最后整个都抽抽巴巴的。
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而滋养层的所作所为刚好反过来，它在滋养层内侧分泌了盐水，于是，母体输卵管内的水分就会大量地渗入胚胎，穿透滋养层，充盈在滋养层和内细胞团之间。于是如图2—62的最后一张图表现的，整个胚胎就像吹气球一样膨胀起来，滋养层与内细胞团剥离开来，只剩一小块粘连附着，中间形成了一个充满水的“囊胚腔”。正如前文说过的，就凭这一小块粘连，内细胞团就足以区分背面和腹面了。与滋养层接触的那一侧就是背面，朝着囊胚腔的那一侧就是腹面。对人类来说，这件事大约发生在受精的第7天。
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而我们的胚胎要进一步地区分出前后轴，还需要另外7天的剧烈变化。
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首先，刚刚孵化的囊胚会像“寄生虫”一样植入子宫内膜里：与内细胞团接触的滋养层细胞会得到一些信息物质，在外侧的细胞膜上积累很多糖蛋白，变得很黏，由此粘到母体的子宫内膜上。接着，整个滋养层开始向外分泌大量的蛋白酶，在子宫内膜上溶蚀出一个深坑，囊胚就顺势嵌入了子宫内膜。而在此后的两三天内，滋养层表面会形成一种多倍体的超巨型细胞。这种超巨型细胞非常凶恶，一边大量溶蚀子宫内膜，一边像变形虫一样贪婪地吞噬子宫内膜的碎片，从中汲取营养，我们的囊胚由此迅速长大，不断向深处入侵。当然，子宫内膜也会试图愈合伤口，于是加快了囊胚周围的细胞分裂，结果整个囊胚就“植入”了子宫内膜——它将在那里度过整个妊娠期，直到分娩的时候才钻破一切包裹，冲出母体。从某种角度上，我们可以说，哪怕人类这样的哺乳动物也只是不“下蛋”，而不是没有蛋：我们的蛋早在囊胚阶段就孵化了，然后以寄生的方式度过了整个胚胎发育阶段，长到可以适应外界环境的地步，才终于脱离了母体。
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