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图2—62 哺乳动物胚胎发育的起始阶段。第一行都是外观，第二行都是剖面。其中，第一行最末的8细胞阶段和第二行开头的8细胞阶段是同一个阶段。具体说来，受精卵通过卵裂，达到8个细胞，开始称“桑葚胚”。同时，桑葚胚表面的细胞发生“紧致化”，彼此紧紧粘在一起，成为预定的滋养层。当桑葚胚分裂到32个细胞的时候，滋养层开始向内侧分泌水分和钠离子，由此利用渗透压膨胀出一个“囊胚腔”，桑葚胚也就发育成了“囊胚”。另外，透明带就是哺乳动物卵细胞的包膜，功能上相当于“卵壳”，但是非常有弹性；那个“极体”是卵细胞在减数分裂时的孪生姐妹之一，它通常都会粘在受精卵上，但是不再分裂，最后就饿死了。（作者绘）
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图2—63 人类囊胚植入子宫内膜的过程。“天”是从受精开始计算的。那团紫色的狰狞得好像火焰似的东西，就是合胞体滋养层，它会在子宫内膜上“吃”一个坑出来，把整个囊胚埋进去。除此之外，你不需要太纠结每个结构的名称和来源，只需注意加粗的“上胚层”，它将发育成真正的胚胎，其他一切结构都负责发育成子宫生活的“配套设施”。（作者绘）
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囊胚植入子宫内膜后会分化出许许多多不同的结构，但我们只需要注意两件事：首先，上胚层和下胚层紧紧贴合着，组成了胚盘，尤其是上胚层负责分化成未来的整个胚胎；其次，内细胞团的外侧和滋养层的内侧会被一些疏松的细胞占据，这被称为“胚外中胚层”。如图2—64的左半部分，这个胚外中胚层会形成许多空洞，空洞又彼此连通，最后形成一个巨大的“胚外体腔”，把滋养层发展来的绒毛膜和内细胞团发展来的一切结构全都隔离开。
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但在那些空洞打通的过程中，胚盘附近的组织会略微不那么“疏松”，很晚才被胚外体腔占据，最后不是在这里就是在那里，随机地剩下一点点，让胚盘和滋养层保持联系。而这最后剩下的一点点就会迅速变得结实起来，形成一根连接胚盘与绒毛膜的“柄”。这根柄暂时被称为“体柄”，将来，它会发展成“脐带”，在胎儿和母体之间建立持续不断的物质交换的通道。
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不过在体柄发展成脐带之前，它就已经发挥了至关重要的定位功能：它会释放出信息物质，扩散到胚盘上，那么，胚盘靠近体柄的一端，就是后端，将来发育出肛门；相对远离体柄的一端，就是前端，将来发育出嘴——你看图2—64的右半部分，在与体柄相对的另一侧，胚盘分化出了一个“脊索前板”，那就是我们未来的口腔。
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图2—64 受精第12天到第14天，人类胚胎的发育。在外侧，合胞体滋养层继续溶蚀子宫内膜，终于破坏了子宫内膜里的毛细血管，母体的血液因此渗入合胞体滋养层的腔隙，形成了血窦，为胚胎提供了更加充沛的养分。在内部，胚外中胚层的细胞互相脱离，同样形成了一个巨大的空腔，它被称为胚外体腔。注意卵黄囊分裂成了两个——一个很经典的进化遗迹。初级卵黄囊本来是要包裹那个巨大的“蛋黄”的，但哺乳动物的卵黄退化了，所以这个初级卵黄囊只在胚胎发育的第二周走一个过场，很快就消失了。（作者绘）
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事儿就这样成了，人的胚胎经历了两个星期的折腾，终于有了两个最关键的体轴。此后的事情，就与其他脊椎动物大同小异了，胚盘将沿着前后轴，在背面发展出神经管和体节，在腹面长出消化道和呼吸道，并最终长成这本书的作者，以及这本书的读者。
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不过，我们始终没有讨论发育的左右轴向，这会让好奇“心脏为何长在左侧”的读者感到不满。但是另一方面，动物胚胎发育中左右轴向的决定机制又的确是迄今为止人类了解最少的。
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目前，我们已经发现了一些重要基因，它们在胚胎发育的极早期就有所偏向地集中在胚胎一侧表达，比如脊椎动物的nodal基因和pitx2基因就只在胚胎的左侧表达，而且这也的确决定了胚胎的左右轴向，而在两栖动物身上，这种单侧表达很可能在刚刚受精的时候就已经确定了。II
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这些基因具体是如何决定胚胎的左右轴向的？首先与它们诱导合成的发育因子有关，比如与nodal基因有关的Vg1蛋白就只在胚胎左侧的细胞内被激活，如果把它注入胚胎右侧，胚胎的左右轴向就会乱掉。同时，nodal基因还会影响胚胎表面的某些纤毛III，它让这些纤毛向着胚胎的一侧不断摆动，掀起微弱的水流，也就影响了信息物质的分布，由此更加具体地确定了胚胎的左右轴向。
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而且我们还知道，nodal等基因非常古老，普遍出现在各种两侧对称的动物身上。比如我们会注意到螺的壳有的向左旋转，有的向右旋转，而在胚胎发育中，螺壳向哪一侧旋转，nodal基因和pitx基因就在哪一侧表达，如果人为地关闭受精卵中的这个基因，螺就可能长成对称的IV。
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图2—65 两只右旋的蜗牛正在交配。腹足纲的软体动物都有某个方向的螺旋，对于有壳的物种，将螺壳的开口对准自己，开口在右侧的就是右旋，开口在左侧的就是左旋。通常只有旋向一致的两只螺才能顺利交配，就像只有旋向一致的螺丝和螺母才能拧在一起。（来自Norjipin Saidi）
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这些基因具体是如何在胚胎的两侧有了不同的表达，很可能仍然与母体有关，我们对此最能肯定的还是螺壳，比如在遗传学上有一个来自椎实螺属（Lymnaea）的经典案例。这是一属小型的淡水螺，螺壳通常都是右旋的，但是一种基因突变能让它们变成左旋的，而这种左旋的突变基因相对原本的右旋基因而言是隐性的。那么，如果用显性纯合的右旋螺（基因型DD）作为雌性，再用隐性纯合的左旋螺（基因型dd）作为雄性[19]，它们繁殖的子一代该是左旋还是右旋呢？
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观察结果似乎与高中生物课上学习过的孟德尔遗传定律完全一致：子一代都是杂合的（基因型Dd），都只表现显性性状，也就都该是右旋。
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那么，再让这些杂合右旋螺与自己交配[20]，由此产生的子二代该是左旋还是右旋呢？
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显然，这些子二代将有三种基因型，DD、Dd和dd的比例是1∶2∶1，如果继续遵照孟德尔遗传定律，显性纯合与杂合都是右旋，只有隐性纯合是左旋，那么右旋与左旋的比例应该是3∶1。
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高中生或许会觉得这是一道送分题，但事实非常叫人意外：这些后代全部都是右旋螺，就连隐性纯合也不会长成左旋的。
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那么，再让所有这些子二代与自己交配，它们又该产生什么样的子三代呢？
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显性纯合（基因型DD）与杂合（基因型Dd）的情况都已经在上文讨论过了，不会带来什么新鲜的结论。奇怪的是隐性纯合，它们自交的后代当然还是隐性纯合（基因型dd），然而这一次，这些隐性纯合的子三代却无一例外全都是左旋了！
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