1700258642
1700258643
1700258644
1700258645
1700258646
图2—66 椎实螺螺壳旋向的遗传。左侧的交配方案就是我们刚刚讨论的方案，右侧是左侧的反交，即亲代改用隐性纯合的左旋螺作为雌性，再用显性纯合的右旋螺作为雄性，结果我们发现子一代就露出了蹊跷，杂合子竟然全部表现出了隐性性状。请读者结合高中生物知识，以及我们刚刚介绍的母性效应，自己解释其中的原理。（作者绘）
1700258647
1700258648
1700258649
1700258650
1700258651
图2—67 左旋的卵裂和右旋的卵裂图示。多条弧线攒成的结构表示纺锤体。（作者绘）
1700258652
1700258653
所以，从20世纪末开始，发育生物学的一大使命就是把各种因子的作用机制和进化机制搞清楚。我们已经发现了很多惊人的事实，揭开了这一奇妙的进化历程的面纱一角，但那对于普通读者而言实在太抽象了，远远超出这本书的体裁能够解说的范围。所以，我们只能鼓励那些年轻而好奇的读者将这份对生命的好奇保留到未来的学习中，亲自领略进化的盛景，甚至为人类的知识版图开辟新的一角。
1700258654
1700258655
最后，那些最好奇的读者恐怕仍然不会满足，会继续追问：既然如此，多细胞生物的发育轴向就可以沿着母系一直往上追溯了，那么，如此一直追溯下去，多细胞生物最初的母体为什么会有轴向呢？
1700258656
1700258657
1700258658
1700258659
1700258660
图2—68 羊膜动物包括所有的陆生脊椎动物。我们的繁殖方式主要可以分为三类：卵生、无胎盘的胎生，以及有胎盘的胎生。其中，卵生如图左所示，受精卵除了发展出胚胎之外，还会发展出4套包膜：羊膜包裹羊水，给陆地上的胚胎发育提供水环境；卵黄囊包裹卵黄，让胚胎汲取卵黄中的养分；尿囊包裹尿，储存胚胎的代谢废物，同时负责汲取空气中的氧；浆膜可以被认为是滋养层的对应物，包裹一切，保护胚胎。无胎盘的胎生主要见于后兽，即“有袋类哺乳动物”[21]，如图中，其实与卵生极其类似，只是卵黄囊和尿囊都发生了许多凸起，扩大了与子宫内膜的接触面积，可以从母体获取养分，送走废物，但效率并不高，不能供养很大的胎儿，所以有袋类都早产，出生后要在育儿袋里完成胚胎发育的后半段。有胎盘的胎生主要见于其他哺乳类[22]，相比前两者变化很大。首先，胚胎发展出了体柄，体柄把浆膜和胚胎联系在一起，同时把尿囊卷了进去，最终发展成了脐带。同时，胚胎钻透了子宫内膜，寄生在了子宫内膜的组织内，浆膜表面发起了大量的绒毛，进化成了绒毛膜，其中绒毛最发达的部位特化成了胎盘，与母体物质交换的效率非常高，可以供养非常大的胚胎，比如蓝鲸的幼崽，一生下来就有4吨重。（作者绘）
1700258661
1700258662
目前为止，这都是一个非常开放的问题。而这本书的答案是多细胞生物最初的母体实际上并没有什么轴向。一个生命体，只有在形态上存在方向差异，才需要在发育中决定方向。但最初的多细胞生物并没有明显的细胞分化，也没什么方向差异，只是一堆差不多的细胞集体生活而已，这样有利于掀起更强的水流，共享更多的营养，可以促进摄食和繁殖。但是，集体过大，又会把内部的细胞憋死、饿死，反而危害无穷。
1700258663
1700258664
所以，这些早期多细胞生物如果发生了什么突变，能使每个细胞对彼此释放的物质敏感，在生长和分裂时表现出方向性，长成薄饼、线条、枝杈、海绵等特殊形状，就能解决空间利用问题，长得更大，攫取更多优势了，而这就将启动“方向性”的进化：
1700258665
1700258666
最初的方向必然是非常随机的，只要不让所有细胞挤作一团就好。但不同的方向模式有不同的效果，比如扁片就是一个很好的模式，它能以很少的细胞获得很大的表面积，一侧接触富含养分的海底，另一侧接触自由流动的海水，有利于拦截水中的有机碎屑，也有利于繁殖。那么，这两侧的细胞再根据自己接触到的物质发生一些分化，就能把这两件事做得更好——就可以发展成背腹轴向了。
1700258667
1700258668
进一步地，如果在此基础上发展出对称性，就将拥有某些力学上的优势了，毕竟，规则的形状比不规则的形状更容易掌握。从类似水母的辐射对称发展到类似鱼虾的两侧对称，这个运动越来越敏捷的过程，就是前后轴出现的过程。
1700258669
1700258670
不过，对称的未必就是最好的。比如，陆生脊椎动物的心脏如果长在正中央就会被胸骨妨碍，所以总要偏一些，而这又需要两侧的肺叶大小不等。再比如，螺壳负责保护软体动物的内脏，它们的内脏如果左右对称，整个螺壳就会盘曲成一个卷尺似的扁盘，在力学上很容易倾倒，而如果内脏有了左右旋，整个螺壳就可以盘成一个半球形，力学上就稳定多了。所以两侧对称动物的祖先还可能在进化中“捕捉”了某些发育上的偶然，因此获得了左右轴向。
1700258671
1700258672
所以你看，轴向的进化，是与多细胞生物的进化统一在一起的，复杂源自简单，这在观念上并没有任何难以理解的。
1700258673
1700258674
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256305]
1700258675
延伸阅读蛋白质的形态决定
1700258676
1700258677
蛋白质，我们知道它是由许多氨基酸缩合成的链状物，说得更具体一些，就是α-氨基酸形成肽键后的缩合物。所谓“α-氨基酸”，就是在同一个碳原子上既连接了氨基又连接了羧基的有机物。如图2—69，右边的-NH₂ 就是氨基，左边的-COOH就是羧基，至于上面的R，则表示“任意什么东西”。通常来说，细胞用来制造蛋白质的氨基酸有20种，也就是说，R有20种可能，但在第三幕之前，我们完全不用关心这些可能。
1700258678
1700258679
而所谓肽键，就是氨基和羧基脱水缩合后形成的化学键。肽键使多个氨基酸首尾相接，合成一串，这个成串的东西，就叫作“肽”。几个氨基酸连接成的肽，就叫几肽，很多很多氨基酸连接起来的肽，就叫多肽，而当一条长长的多肽链在空间中盘曲成了复杂的形状，有了生理活性，我们就叫它“蛋白质”。
1700258680
1700258681
1700258682
1700258683
1700258684
图2—69 氨基酸的通式。（作者绘）
1700258685
1700258686
1700258687
1700258688
1700258689
图2—70 虚线里的羟基和氢原子结合成一个水分子，这将使它们原本相连的碳原子和氮原子连接起来。（作者绘）
1700258690
1700258691
氨基酸头尾相继的串联序列，就是蛋白质的“一级结构”，说一种蛋白质与另一种蛋白质不同，首先就是说氨基酸的串联序列不同。