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事儿就这样成了，人的胚胎经历了两个星期的折腾，终于有了两个最关键的体轴。此后的事情，就与其他脊椎动物大同小异了，胚盘将沿着前后轴，在背面发展出神经管和体节，在腹面长出消化道和呼吸道，并最终长成这本书的作者，以及这本书的读者。
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不过，我们始终没有讨论发育的左右轴向，这会让好奇“心脏为何长在左侧”的读者感到不满。但是另一方面，动物胚胎发育中左右轴向的决定机制又的确是迄今为止人类了解最少的。
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目前，我们已经发现了一些重要基因，它们在胚胎发育的极早期就有所偏向地集中在胚胎一侧表达，比如脊椎动物的nodal基因和pitx2基因就只在胚胎的左侧表达，而且这也的确决定了胚胎的左右轴向，而在两栖动物身上，这种单侧表达很可能在刚刚受精的时候就已经确定了。II
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这些基因具体是如何决定胚胎的左右轴向的？首先与它们诱导合成的发育因子有关，比如与nodal基因有关的Vg1蛋白就只在胚胎左侧的细胞内被激活，如果把它注入胚胎右侧，胚胎的左右轴向就会乱掉。同时，nodal基因还会影响胚胎表面的某些纤毛III，它让这些纤毛向着胚胎的一侧不断摆动，掀起微弱的水流，也就影响了信息物质的分布，由此更加具体地确定了胚胎的左右轴向。
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而且我们还知道，nodal等基因非常古老，普遍出现在各种两侧对称的动物身上。比如我们会注意到螺的壳有的向左旋转，有的向右旋转，而在胚胎发育中，螺壳向哪一侧旋转，nodal基因和pitx基因就在哪一侧表达，如果人为地关闭受精卵中的这个基因，螺就可能长成对称的IV。
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图2—65 两只右旋的蜗牛正在交配。腹足纲的软体动物都有某个方向的螺旋，对于有壳的物种，将螺壳的开口对准自己，开口在右侧的就是右旋，开口在左侧的就是左旋。通常只有旋向一致的两只螺才能顺利交配，就像只有旋向一致的螺丝和螺母才能拧在一起。（来自Norjipin Saidi）
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这些基因具体是如何在胚胎的两侧有了不同的表达，很可能仍然与母体有关，我们对此最能肯定的还是螺壳，比如在遗传学上有一个来自椎实螺属（Lymnaea）的经典案例。这是一属小型的淡水螺，螺壳通常都是右旋的，但是一种基因突变能让它们变成左旋的，而这种左旋的突变基因相对原本的右旋基因而言是隐性的。那么，如果用显性纯合的右旋螺（基因型DD）作为雌性，再用隐性纯合的左旋螺（基因型dd）作为雄性[19]，它们繁殖的子一代该是左旋还是右旋呢？
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观察结果似乎与高中生物课上学习过的孟德尔遗传定律完全一致：子一代都是杂合的（基因型Dd），都只表现显性性状，也就都该是右旋。
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那么，再让这些杂合右旋螺与自己交配[20]，由此产生的子二代该是左旋还是右旋呢？
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显然，这些子二代将有三种基因型，DD、Dd和dd的比例是1∶2∶1，如果继续遵照孟德尔遗传定律，显性纯合与杂合都是右旋，只有隐性纯合是左旋，那么右旋与左旋的比例应该是3∶1。
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高中生或许会觉得这是一道送分题，但事实非常叫人意外：这些后代全部都是右旋螺，就连隐性纯合也不会长成左旋的。
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那么，再让所有这些子二代与自己交配，它们又该产生什么样的子三代呢？
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显性纯合（基因型DD）与杂合（基因型Dd）的情况都已经在上文讨论过了，不会带来什么新鲜的结论。奇怪的是隐性纯合，它们自交的后代当然还是隐性纯合（基因型dd），然而这一次，这些隐性纯合的子三代却无一例外全都是左旋了！
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也就是说，椎实螺究竟是左旋还是右旋，取决于母体的基因型，而不是自己的基因型。母体是显性纯合或者杂合，那么后代就统统表现显性性状，是右旋的。母体是隐性纯合，后代就统统表现隐性性状，是左旋的。这种现象被称为“母性效应”，是遗传学上的经典案例。
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但母性效应又不能单纯地用遗传学解释，而必须追究到发育学上去：腹足纲的软体动物是螺旋卵裂，也就是说，它们的受精卵的细胞分裂就不是左右对称的，而是倾斜了大约45°，左旋螺和右旋螺的倾斜方向刚好相反，所以它们的胚胎发育从一开始就存在着左右旋向的区分，就像图2—67所示。
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图中还可以明显地看出，这种分裂方向的倾斜是由纺锤体倾斜造成的。我们都在生物课上学习过，纺锤体负责在细胞分裂的时候牵引染色体，把它们分配到两个子细胞内，它倾斜了，细胞的分裂方向也就倾斜了。而纺锤体的取向由卵细胞决定，卵细胞又完全是由母体产生的，所以是母体决定了螺的旋向。
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但有些微妙的是，决定螺壳旋向的是母体的基因型，而不是母体的表现型。也就是说，母体无论左旋右旋，只要基因型是左旋纯合，子代就是左旋的，这在图2—66中右边的方案里格外明显。
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可是，母体的基因型究竟是如何改变卵细胞纺锤体的方向的？我们对此仍然充满了疑惑。而更根本的是，我们脊椎动物虽然也具有极其明显的左右轴向区别，比如我们的内脏器官几乎没有左右对称的，但是我们的受精卵遵从的是完全不同的模式，并没有左右旋向的区别。那么，那些控制左右轴向的基因又是如何特异地在胚胎一侧表达的呢？
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我们实在是有很多不明白的地方，只好等待未来的生物学研究揭示其中的奥秘。
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总之，在刚才的例子中，我们不但看到了不同的生物类群有不同的轴向决定机制，还可以明显地体会到生物个体发育中的轴向决定机制总是与它的繁殖方式相适应，共同进化。比如我们刚刚讲述的，从鱼类到两栖动物，到卵生羊膜动物，再到胎生羊膜动物，先形成胚盾，再形成体节的基本模式都是一脉相承的，但随着脊椎动物的受精方式从体外发展到体内，卵黄从少量发展到大量再发展到被胎盘取代，那些决定这个基本模式的“因子”也相应地有了不同的生成方式和分配方式。
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图2—66 椎实螺螺壳旋向的遗传。左侧的交配方案就是我们刚刚讨论的方案，右侧是左侧的反交，即亲代改用隐性纯合的左旋螺作为雌性，再用显性纯合的右旋螺作为雄性，结果我们发现子一代就露出了蹊跷，杂合子竟然全部表现出了隐性性状。请读者结合高中生物知识，以及我们刚刚介绍的母性效应，自己解释其中的原理。（作者绘）
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