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是的,孵化。所有脊椎动物的卵细胞在排出卵巢的时候,都包裹着一层多糖和蛋白质形成的卵膜,鸟类和爬行动物的蛋清和蛋壳已经是这层卵膜之外的附加装备了。同样,哺乳动物的卵细胞也有一层卵膜,更正式的说法是“透明带”。受精之后,这层卵膜还会变得更结实一些,以避免受精卵或早期的胚胎粘在输卵管上,发生宫外孕等危险状况。直到受精卵发育5天以后,顺利进入了子宫,胚胎才开始分泌蛋白酶,把卵“壳”溶解掉,破“壳”而出。
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这个刚孵化的胚胎只是一个空心的囊而已,我们形象地将它称作“囊胚”,而就是这个囊胚,区分了胚胎的背腹。
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囊胚的细胞包括两部分:大部分在外面拼成一层,构成了囊胚的壁,叫作“滋养层”,将来会发育成胎盘;小部分在内部聚成一团,叫作“内细胞团”,将来会继续分化出胚胎的本体。那么,内细胞团贴着滋养层的那一面,就是背面,向着囊胚腔的那一面,就是腹面。
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图2—60 人胚胎发育最初阶段(各部位没有按照比例描绘)。(来自logika600 | shutterstock)
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图2—61 受精第5天的人体胚胎,囊胚。左下的内细胞团非常明显。(来自Vladimir Staykov)
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可这就不免让人追问,受精卵分裂出的细胞是如何分化成滋养层和内细胞团的呢?答案是“随机”。在受精卵分裂出第8个细胞之前,任何两个细胞都没有区别,如果把其中任何一个细胞单独拿出来,它仍然会继续发育成一个小号的囊胚,最终发育出一个正常的胚胎。实际上,很大一部分同卵双胞胎就是这样来的。
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但在第8个细胞以后,细胞就开始识别自己的位置了。凭借表面镶嵌的受体和配体,细胞可以识别出自己是否接触着另一个细胞,如果自己四面八方所有表面都接触着另一个细胞,那太好了,自己一定位于胚胎内部,将来发育成内细胞团;而如果有部分表面没有接触另一个细胞,那就意味着自己位于胚胎表面,只能分化成胚胎的滋养层了。
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滋养层细胞分裂得很快,而且每次分裂都保留在胚胎表面,并不增加层数。更重要的是,滋养层细胞会向着胚胎内侧分泌水分和大量的钠离子。这种混合物说穿了就是挺浓的盐水,那些腌过黄瓜的读者很容易体会到这意味着什么:水分总是向着渗透压更大的地方渗透,而盐水的渗透压远远高于黄瓜细胞的渗透压,所以黄瓜泡进盐水里,细胞里的水分很快就全都渗透出来,最后整个都抽抽巴巴的。
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而滋养层的所作所为刚好反过来,它在滋养层内侧分泌了盐水,于是,母体输卵管内的水分就会大量地渗入胚胎,穿透滋养层,充盈在滋养层和内细胞团之间。于是如图2—62的最后一张图表现的,整个胚胎就像吹气球一样膨胀起来,滋养层与内细胞团剥离开来,只剩一小块粘连附着,中间形成了一个充满水的“囊胚腔”。正如前文说过的,就凭这一小块粘连,内细胞团就足以区分背面和腹面了。与滋养层接触的那一侧就是背面,朝着囊胚腔的那一侧就是腹面。对人类来说,这件事大约发生在受精的第7天。
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而我们的胚胎要进一步地区分出前后轴,还需要另外7天的剧烈变化。
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首先,刚刚孵化的囊胚会像“寄生虫”一样植入子宫内膜里:与内细胞团接触的滋养层细胞会得到一些信息物质,在外侧的细胞膜上积累很多糖蛋白,变得很黏,由此粘到母体的子宫内膜上。接着,整个滋养层开始向外分泌大量的蛋白酶,在子宫内膜上溶蚀出一个深坑,囊胚就顺势嵌入了子宫内膜。而在此后的两三天内,滋养层表面会形成一种多倍体的超巨型细胞。这种超巨型细胞非常凶恶,一边大量溶蚀子宫内膜,一边像变形虫一样贪婪地吞噬子宫内膜的碎片,从中汲取营养,我们的囊胚由此迅速长大,不断向深处入侵。当然,子宫内膜也会试图愈合伤口,于是加快了囊胚周围的细胞分裂,结果整个囊胚就“植入”了子宫内膜——它将在那里度过整个妊娠期,直到分娩的时候才钻破一切包裹,冲出母体。从某种角度上,我们可以说,哪怕人类这样的哺乳动物也只是不“下蛋”,而不是没有蛋:我们的蛋早在囊胚阶段就孵化了,然后以寄生的方式度过了整个胚胎发育阶段,长到可以适应外界环境的地步,才终于脱离了母体。
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图2—62 哺乳动物胚胎发育的起始阶段。第一行都是外观,第二行都是剖面。其中,第一行最末的8细胞阶段和第二行开头的8细胞阶段是同一个阶段。具体说来,受精卵通过卵裂,达到8个细胞,开始称“桑葚胚”。同时,桑葚胚表面的细胞发生“紧致化”,彼此紧紧粘在一起,成为预定的滋养层。当桑葚胚分裂到32个细胞的时候,滋养层开始向内侧分泌水分和钠离子,由此利用渗透压膨胀出一个“囊胚腔”,桑葚胚也就发育成了“囊胚”。另外,透明带就是哺乳动物卵细胞的包膜,功能上相当于“卵壳”,但是非常有弹性;那个“极体”是卵细胞在减数分裂时的孪生姐妹之一,它通常都会粘在受精卵上,但是不再分裂,最后就饿死了。(作者绘)
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图2—63 人类囊胚植入子宫内膜的过程。“天”是从受精开始计算的。那团紫色的狰狞得好像火焰似的东西,就是合胞体滋养层,它会在子宫内膜上“吃”一个坑出来,把整个囊胚埋进去。除此之外,你不需要太纠结每个结构的名称和来源,只需注意加粗的“上胚层”,它将发育成真正的胚胎,其他一切结构都负责发育成子宫生活的“配套设施”。(作者绘)
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囊胚植入子宫内膜后会分化出许许多多不同的结构,但我们只需要注意两件事:首先,上胚层和下胚层紧紧贴合着,组成了胚盘,尤其是上胚层负责分化成未来的整个胚胎;其次,内细胞团的外侧和滋养层的内侧会被一些疏松的细胞占据,这被称为“胚外中胚层”。如图2—64的左半部分,这个胚外中胚层会形成许多空洞,空洞又彼此连通,最后形成一个巨大的“胚外体腔”,把滋养层发展来的绒毛膜和内细胞团发展来的一切结构全都隔离开。
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但在那些空洞打通的过程中,胚盘附近的组织会略微不那么“疏松”,很晚才被胚外体腔占据,最后不是在这里就是在那里,随机地剩下一点点,让胚盘和滋养层保持联系。而这最后剩下的一点点就会迅速变得结实起来,形成一根连接胚盘与绒毛膜的“柄”。这根柄暂时被称为“体柄”,将来,它会发展成“脐带”,在胎儿和母体之间建立持续不断的物质交换的通道。
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不过在体柄发展成脐带之前,它就已经发挥了至关重要的定位功能:它会释放出信息物质,扩散到胚盘上,那么,胚盘靠近体柄的一端,就是后端,将来发育出肛门;相对远离体柄的一端,就是前端,将来发育出嘴——你看图2—64的右半部分,在与体柄相对的另一侧,胚盘分化出了一个“脊索前板”,那就是我们未来的口腔。
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图2—64 受精第12天到第14天,人类胚胎的发育。在外侧,合胞体滋养层继续溶蚀子宫内膜,终于破坏了子宫内膜里的毛细血管,母体的血液因此渗入合胞体滋养层的腔隙,形成了血窦,为胚胎提供了更加充沛的养分。在内部,胚外中胚层的细胞互相脱离,同样形成了一个巨大的空腔,它被称为胚外体腔。注意卵黄囊分裂成了两个——一个很经典的进化遗迹。初级卵黄囊本来是要包裹那个巨大的“蛋黄”的,但哺乳动物的卵黄退化了,所以这个初级卵黄囊只在胚胎发育的第二周走一个过场,很快就消失了。(作者绘)
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