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但事情没有这样简单。这些微生物虽然都是原核生物，但它们并不都是细菌，其中的硫化叶菌、甲烷丝菌、盐杆菌和甲烷八叠球菌属于一个被称为“古生菌”（archaea）的独特群体，旧称“古细菌”，简称“古菌”。在如今的生物分类学上，域是最大的分类单元[4]，古菌构成一个域，细菌构成一个域，真核生物构成了另外一个域，这三个域加起来，就涵盖了已知的一切生命。
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乍看起来，这不过是把细菌分成了两派而已，管它是真细菌还是古细菌，不都是细菌吗？原来那种根据有无细胞核把所有生命分为两类的做法，似乎并没有什么不妥。
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不，不是的。我们会在分类学上开辟“古菌域”这个概念，就是因为古菌和细菌的亲缘关系实在太远了。实际上，我们会提出“古菌”这个概念，就是因为古菌与真核生物的关系更近，而与细菌的关系很远。或者说，末祖首先进化出了两群后代，一群是细菌的祖先，另一群是古菌和真核生物的共同祖先，由此再经过一段时间的进化，古菌和真核生物才互相独立。
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图2—82 这样的进化关系太过简化，我们马上就要发现一些要紧的疏漏了。（作者绘）
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说得浅白一点儿，细菌域、古菌域和真核域的关系，就如同表哥哥、亲哥哥和自己的关系，无论怎么论亲戚，都不能说表哥哥和亲哥哥长得很像就是一家，倒把自己单拎出来。
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在细胞生物学和生物分类学上，这场把“原核生物”劈作两半，分成细菌域和古菌域的巨大的变动，就是20世纪70年代到80年代的“沃斯革命”（Woeseian revolution）了。
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这场革命的起因就是20世纪50年代到60年代人类对DNA双螺旋及中心法则的突破性认识，人类从此认识到了遗传的本质和生命活动的深层机制，很快就萌生了“破解密码”的想法。观念既然已经辨明，方法就会水到渠成。
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1972年到1976年，比利时根特大学的分子生物学家瓦尔特·菲耶尔（Walter Fiers，1931—2019）等人率先找到了给RNA测序的方法。在1975年到1977年，英国剑桥大学的沃尔特·吉尔伯特（Walter Gilbert，1932— ）和弗雷德里克·桑格（Frederick Sanger，1918—2013）也找到了给DNA测序的方法，吉尔伯特和桑格甚至因此荣获了1980年的诺贝尔化学奖。
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核酸测序技术给现代生物学的研究开辟了无数个崭新的领域，比如它让我们从根本上重新梳理了生物的进化关系，或者说是分类关系——对于遗传、进化和生物分类学，这一章正文结束之后会有一篇“延伸阅读”简述其中的原理。在此处，我们只需先记住一个结论：在几乎所有情况下，核酸序列要比其他任何特征都更能反映物种之间真实的亲缘关系。
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实际上，早在1965年，分子进化的奠基人之一埃米尔·扎克坎德（Emile Zuckerkandl，1922—2013）和诺贝尔化学奖得主莱纳斯·鲍林（Linus Pauling，1901—1994）就提出应该用遗传信息重新裁定原核生物的亲缘关系。那些在最高倍数的显微镜下也显得模模糊糊的单细胞生物，想必藏着些肉眼看不出来的秘密。VII
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图2—83 1980年的诺贝尔化学奖一半颁给保罗·贝格（左），嘉奖“他对核酸的生物化学，特别是DNA合成的研究贡献”，另一半由沃尔特·吉尔伯特（中）和弗雷德里克·桑格（右）共享，嘉奖“他们对核酸碱基序列检测的贡献”。
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而这一倡议最终被美国微生物学家卡尔·沃斯（Carl Richard Woese，1928—2012）和乔治·福克斯（George Edward Fox，1945— ）践行了，他们比较了各种原核生物的核糖体RNA，打算用这种遗传信息的差异程度重新衡量“细菌”之间的亲缘关系。
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在上一章里，我们已经知道核糖体RNA虽然也是从DNA中转录出来的，也会不断地突变，但它一旦转录出来就肩负着制造蛋白质的艰巨任务，一丁点儿的变化就能带来巨大的影响，而且通常是恶劣的影响，所以绝大多数突变都会被自然选择剔除，无法传递给后代。这种“保守”体现在进化上，就是它的碱基序列随时间变化得最慢，能看出物种之间最古老的亲缘关系。
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而结果正如前文透露的，非常惊人。那些被我们统称“细菌”的原核生物果然内藏乾坤，它们实际上包含了两个截然不同的类群，两者之间的差异并不小于它们与真核生物的差异。
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于是，在1977年，沃斯和福克斯提出应该把细菌这个笼统的类群划分成“真细菌”和“古生菌”两个不同的类群。并且进一步地，他们在1990年给生物分类学引入了“域”这个单元，然后将现存所有生命统一划分给了三个域：所有真核生物组成了真核域，原核生物则被划分成真细菌域和古生菌域，也就是我们前文简称的细菌域和古菌域，而这一新的划分，乃至“域”这个庞大的分类单元的建立，就是“沃斯革命”了。VIII
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作为一场“革命”，全体生命的三域划分承受了激烈的争论。当然，争论的结果是整个生物学界普遍认可了新的划分，否则我们也不需要大费周章在这里讨论它了。只是，我们也在争论中发现，生命起源之后的情形要比沃斯设想的更加复杂。卡尔·沃斯原本设想，细菌域、古菌域和真核域在今天是地位平等的三个域，我们可以将这种关系比作表哥哥、亲哥哥和自己本人。
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然而在比较过更多的核酸序列之后，我们逐渐发现，并非某个共同祖先分别进化成了古菌域和真核域生物，而是古菌域内部的某一支进化成了真核生物。所以古菌域和真核域的关系就不再像是亲哥哥和自己本人，而像是一个大家族和其中的一个分支，我们甚至能够推算出真核域从古菌域中发展出来的事情大约发生在20亿年前，刚好位于整个生命史的中点附近。仅从这种意义上讲，要不是为了照顾人类作为真核生物的面子，那么整个真核域都可以并入古菌域了。IX
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这样一来，我们似乎应该说，三个域的整体关系可以比作祖先繁衍成了两个大家族，后来其中一个大家族又形成了一个分支。但情况还要更复杂，因为我们发现，细菌域和古菌域40亿年来都在一刻不停地交换遗传信息，或者说“杂交”，而真核生物的出现正是因为古菌在一次规模空前的杂交中获得了大量的细菌基因。
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图2—84 卡尔·沃斯在1990年提出的三域关系树，这幅图就是上文那张简图的完整版。（作者绘）
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谈到那次“规模空前的杂交”，就涉及一个细胞生物学上日渐主流的内共生理论。在这个理论中，一些细菌因为某种原因钻进了古菌的细胞内，它们非但没有死亡，反而开始利用古菌细胞内的物质生长繁殖，定居了下来。而当其中的某些细菌死掉了，其DNA就会全部倾泻在古菌的细胞内，形成一次大规模的基因传递。这样剧烈的基因交换会让大部分宿主古菌暴毙，但在一些罕见的情况下，古菌却带着外来的基因挺了过来，发展成一种全新的细胞，也就是我们的真核细胞。这种新细胞不但有了细胞核，还有了一种专门负责有氧呼吸的细胞器，它就是当年侵入了古菌细胞的细菌。而后，又有一小部分真核细胞通过相同的途径俘获了另外一群能光合作用的蓝细菌，世界上就有了叶绿体。
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