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但我们先不要纠结那些后来才有的故事。我们现在注意到的是,既然末祖只有细菌和古菌两群直接的后代,那么,要分析末祖的性状,也就只需要比较细菌与古菌,至于占据了已知生命形式绝大多数的真核生物,完全可以不再考虑,这让回溯之路的负担瞬间减轻了95%以上。
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那么,如果继续比较古菌和细菌的遗传信息,我们还能发现什么重要的线索呢?
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很遗憾,我们再比较不出什么头绪来了,因为进化的早期历史,已经被细菌和古菌的杂交行为抹除掉了。
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·悬疑,推测,线索·
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进化的素材是遗传信息的随机突变,越复杂的生理结构就会集成越多的随机突变,在概率上就越是不可重现——这就如同打牌,每个人摸到什么牌都是随机的,每一回合怎么打也是自由的,要出现从头到尾一模一样的两局牌,就算全世界的人从出生开始一刻不停地打牌打到宇宙灭亡也办不到。
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同理,如果某种极其复杂的结构同时出现在了细菌和古菌身上,就只有两种可能了:它们从末祖那里继承了这个结构,也就是遗传信息的“垂直传递”;或者,一方通过性行为,从另一方那里“学”来了这个结构,也就是遗传信息的“横向转移”。
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“横向转移”这个概念对大多数人来说非常陌生,这不奇怪,因为它在我们真核生物身上通常是不可能发生的,因为我们有着相当严格的“生殖隔离”,跨物种的杂交绝少产生可繁殖的后代,所以勒达不能从天鹅那里获得遗传信息,乌龟也不能从蛇那里获得遗传信息[5]。
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因此,在我们真核域的内部,要通过遗传信息获知不同物种的进化关系,就是非常容易的事情,我们会得到一个类似家谱的树形图,什么是祖先的性状、什么是衍生的性状一目了然。
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但在细菌域和古菌域,事情不是这样的。它们的性行为与生殖没什么关系,最常用的做法就是细胞与细胞彼此紧贴,然后在细胞膜上打开一个小洞,拿出一部分基因互相交换。这样的性行为没有物种的隔阂,可以让它们一瞬间获得原本没有的复杂结构,对进化非常有利。在过去的半个世纪中,我们不断比较各种细菌和古菌的遗传信息,结果发现遗传信息的横向转移要比想象的更加广泛,更加剧烈,而且越是在进化早期,这样的事情就越是频繁。结果,除了末祖一早就分化成了细菌域和古菌域,我们实在无法从遗传信息里再读出什么肯定的答案了。
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我们不能在遗传信息的迷宫里困死,必须从中退出来,另辟蹊径。
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那么回到复杂结构本身中去,我们很有理由认为,复杂结构虽然可以通过横向转移获得,但这种转移更可能是“如虎添翼”,而极难“脱胎换骨”。也就是说,细菌和古菌可能通过基因的横向转移获得某种新的酶,使代谢更加丰富有效,比如让自己有能力利用曾经不能利用的资源,破解以前不能破解的毒素,却不太可能抛弃原来有着至关重要的生理功能的结构,完全换成一套新东西,因为这样的动作实在牵连面太广,彻底更换极有可能招致严重的灾祸,在进化中是不利的。
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这样一来,我们就在古菌和细菌的细胞内部发现了两个重大的疑问。
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古菌和细菌都服从相同的中心法则,遗传信息在DNA、RNA和蛋白质三种物质间的流向和机制完全相同,甚至使用相同的标准遗传密码。对照中心法则在图2—42中的那些箭头,我们发现,细菌和古菌用来转录的酶是同源的,也就是像各种鸟的喙一样,在进化上有同一个源头。我们还发现,用来翻译的酶,尤其是核糖体,也是同源的。这些都是顺理成章的事,毕竟,如果不是从一开始就有同源的中心法则,那么后续的横向转移根本不可能发生。所以,这些复杂的结构,必然是继承自末祖。
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但令我们诧异的是,细菌和古菌用来复制DNA的酶系统虽然也有类似的地方,但整体看来却相当不同,甚至不同到了“完全相反”的地步。考虑到这个酶系统非常复杂,我们暂不详细阐述它,等到第五幕再来重新讨论,这样两套不同的酶系统在目前看来,实在不可能来自末祖。
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所以第一个疑问就是:末祖会用怎样一套酶系统来复制DNA呢?
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我们在第三章里讲述了细胞呼吸的机制,其中最关键的步骤被称为“化学渗透”,而这也是细菌和古菌都具备的能力。虽然“奇境里的微生物”一节里出现的几种古菌都生活在非常极端的环境里,使用着与我们完全不同的能源物质,但它们制造ATP的主要方式都一样:硫也好,乙酸也好,阳光也好,别的什么东西也好,其中的能量首先把氢离子泵出细胞膜,再由返回细胞内的氢离子推动ATP合酶持续旋转。正如我们在第三章结尾时概括的,一切细胞的呼吸作用都采用同样的化学渗透机制,考虑到生命活动的能量供应一刻也不能停止,化学渗透也一定是从末祖那里继承下来的。
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但奇怪的是,细胞膜看似化学渗透的关键,在细菌和古菌身上却大相径庭,干脆是由两种不同的物质组成:细菌的细胞膜和真核生物的细胞膜一样,主要由甘油二酯的磷脂构成,而古菌的细胞膜主要由甘油二醚的磷脂构成。不仅如此,细菌和真核生物的细胞膜都是双层分子,古菌的细胞膜的两层分子却经常连接起来,最后成了单层分子。
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那些不了解有机化学的读者也不用太在意这具体是什么东西,我们同样会在第五幕循序渐进地讨论它们,目前只需明白细菌和古菌的细胞膜极其不同,连合成它们的酶系统都非常不同。看来这个结构也无法追溯到同一个进化原型上。
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所以第二个疑问就是:末祖的膜系统究竟是哪一种呢?
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图2—85 左侧是细菌的磷脂膜结构图示,右侧是古菌的磷脂膜结构图示。左下角和右下角像火柴头一样的东西,是图1—3的简化版。我们用一个紫红色圆球表示磷脂分子的亲水端,那就是这两个分子式中的磷酸基。而疏水端的两条尾巴,在细菌和古菌那里就很不相同了。首先,作为中间的连接,细菌的甘油是左旋的,古菌的却是右旋的。其次,甘油连接尾巴的化学键,在细菌是酯键,在古菌是醚键。再次,那两条尾巴本身,细菌的是脂肪酸,古菌的却是类异戊二烯。此外,如两边的火柴头模型和键线式所示,在细菌那里,双层膜两面的磷脂分子互相独立,所以是双分子膜,但是在古菌那里,这两面的分子却常常勾连起来,令它们的细胞膜成为事实上的单分子膜。(作者绘)
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面对这两个疑问,我们可以有三种推测。
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第一种推测最简单也最站不住脚:末祖有两套复制DNA的酶系统,也有两套膜系统,细菌和古菌分家之后分别丢失了其中一套。然而,末祖不该有两套系统。这是因为,如果每套系统都能正常使用,那么拥有两套系统无疑是没事找事,浪费宝贵的资源;如果两套系统必须配合使用,那么细菌和古菌又不可能把其中一套系统丢失得这么干净。
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第二种推测一度占据了主导地位:末祖复制DNA的酶系统和膜系统都与细菌的一样,古菌的这两套系统最初也当然和细菌一样,但在后来的进化中,古菌适应了各种极端的环境,在强烈的选择压力下发展出了现在这两套更独特的系统。
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