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作为一场“革命”，全体生命的三域划分承受了激烈的争论。当然，争论的结果是整个生物学界普遍认可了新的划分，否则我们也不需要大费周章在这里讨论它了。只是，我们也在争论中发现，生命起源之后的情形要比沃斯设想的更加复杂。卡尔·沃斯原本设想，细菌域、古菌域和真核域在今天是地位平等的三个域，我们可以将这种关系比作表哥哥、亲哥哥和自己本人。
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然而在比较过更多的核酸序列之后，我们逐渐发现，并非某个共同祖先分别进化成了古菌域和真核域生物，而是古菌域内部的某一支进化成了真核生物。所以古菌域和真核域的关系就不再像是亲哥哥和自己本人，而像是一个大家族和其中的一个分支，我们甚至能够推算出真核域从古菌域中发展出来的事情大约发生在20亿年前，刚好位于整个生命史的中点附近。仅从这种意义上讲，要不是为了照顾人类作为真核生物的面子，那么整个真核域都可以并入古菌域了。IX
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这样一来，我们似乎应该说，三个域的整体关系可以比作祖先繁衍成了两个大家族，后来其中一个大家族又形成了一个分支。但情况还要更复杂，因为我们发现，细菌域和古菌域40亿年来都在一刻不停地交换遗传信息，或者说“杂交”，而真核生物的出现正是因为古菌在一次规模空前的杂交中获得了大量的细菌基因。
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图2—84 卡尔·沃斯在1990年提出的三域关系树，这幅图就是上文那张简图的完整版。（作者绘）
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谈到那次“规模空前的杂交”，就涉及一个细胞生物学上日渐主流的内共生理论。在这个理论中，一些细菌因为某种原因钻进了古菌的细胞内，它们非但没有死亡，反而开始利用古菌细胞内的物质生长繁殖，定居了下来。而当其中的某些细菌死掉了，其DNA就会全部倾泻在古菌的细胞内，形成一次大规模的基因传递。这样剧烈的基因交换会让大部分宿主古菌暴毙，但在一些罕见的情况下，古菌却带着外来的基因挺了过来，发展成一种全新的细胞，也就是我们的真核细胞。这种新细胞不但有了细胞核，还有了一种专门负责有氧呼吸的细胞器，它就是当年侵入了古菌细胞的细菌。而后，又有一小部分真核细胞通过相同的途径俘获了另外一群能光合作用的蓝细菌，世界上就有了叶绿体。
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但我们先不要纠结那些后来才有的故事。我们现在注意到的是，既然末祖只有细菌和古菌两群直接的后代，那么，要分析末祖的性状，也就只需要比较细菌与古菌，至于占据了已知生命形式绝大多数的真核生物，完全可以不再考虑，这让回溯之路的负担瞬间减轻了95%以上。
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那么，如果继续比较古菌和细菌的遗传信息，我们还能发现什么重要的线索呢？
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很遗憾，我们再比较不出什么头绪来了，因为进化的早期历史，已经被细菌和古菌的杂交行为抹除掉了。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256310]
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·悬疑，推测，线索·
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进化的素材是遗传信息的随机突变，越复杂的生理结构就会集成越多的随机突变，在概率上就越是不可重现——这就如同打牌，每个人摸到什么牌都是随机的，每一回合怎么打也是自由的，要出现从头到尾一模一样的两局牌，就算全世界的人从出生开始一刻不停地打牌打到宇宙灭亡也办不到。
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同理，如果某种极其复杂的结构同时出现在了细菌和古菌身上，就只有两种可能了：它们从末祖那里继承了这个结构，也就是遗传信息的“垂直传递”；或者，一方通过性行为，从另一方那里“学”来了这个结构，也就是遗传信息的“横向转移”。
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“横向转移”这个概念对大多数人来说非常陌生，这不奇怪，因为它在我们真核生物身上通常是不可能发生的，因为我们有着相当严格的“生殖隔离”，跨物种的杂交绝少产生可繁殖的后代，所以勒达不能从天鹅那里获得遗传信息，乌龟也不能从蛇那里获得遗传信息[5]。
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因此，在我们真核域的内部，要通过遗传信息获知不同物种的进化关系，就是非常容易的事情，我们会得到一个类似家谱的树形图，什么是祖先的性状、什么是衍生的性状一目了然。
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但在细菌域和古菌域，事情不是这样的。它们的性行为与生殖没什么关系，最常用的做法就是细胞与细胞彼此紧贴，然后在细胞膜上打开一个小洞，拿出一部分基因互相交换。这样的性行为没有物种的隔阂，可以让它们一瞬间获得原本没有的复杂结构，对进化非常有利。在过去的半个世纪中，我们不断比较各种细菌和古菌的遗传信息，结果发现遗传信息的横向转移要比想象的更加广泛，更加剧烈，而且越是在进化早期，这样的事情就越是频繁。结果，除了末祖一早就分化成了细菌域和古菌域，我们实在无法从遗传信息里再读出什么肯定的答案了。
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我们不能在遗传信息的迷宫里困死，必须从中退出来，另辟蹊径。
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那么回到复杂结构本身中去，我们很有理由认为，复杂结构虽然可以通过横向转移获得，但这种转移更可能是“如虎添翼”，而极难“脱胎换骨”。也就是说，细菌和古菌可能通过基因的横向转移获得某种新的酶，使代谢更加丰富有效，比如让自己有能力利用曾经不能利用的资源，破解以前不能破解的毒素，却不太可能抛弃原来有着至关重要的生理功能的结构，完全换成一套新东西，因为这样的动作实在牵连面太广，彻底更换极有可能招致严重的灾祸，在进化中是不利的。
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这样一来，我们就在古菌和细菌的细胞内部发现了两个重大的疑问。
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古菌和细菌都服从相同的中心法则，遗传信息在DNA、RNA和蛋白质三种物质间的流向和机制完全相同，甚至使用相同的标准遗传密码。对照中心法则在图2—42中的那些箭头，我们发现，细菌和古菌用来转录的酶是同源的，也就是像各种鸟的喙一样，在进化上有同一个源头。我们还发现，用来翻译的酶，尤其是核糖体，也是同源的。这些都是顺理成章的事，毕竟，如果不是从一开始就有同源的中心法则，那么后续的横向转移根本不可能发生。所以，这些复杂的结构，必然是继承自末祖。
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但令我们诧异的是，细菌和古菌用来复制DNA的酶系统虽然也有类似的地方，但整体看来却相当不同，甚至不同到了“完全相反”的地步。考虑到这个酶系统非常复杂，我们暂不详细阐述它，等到第五幕再来重新讨论，这样两套不同的酶系统在目前看来，实在不可能来自末祖。
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所以第一个疑问就是：末祖会用怎样一套酶系统来复制DNA呢？
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我们在第三章里讲述了细胞呼吸的机制，其中最关键的步骤被称为“化学渗透”，而这也是细菌和古菌都具备的能力。虽然“奇境里的微生物”一节里出现的几种古菌都生活在非常极端的环境里，使用着与我们完全不同的能源物质，但它们制造ATP的主要方式都一样：硫也好，乙酸也好，阳光也好，别的什么东西也好，其中的能量首先把氢离子泵出细胞膜，再由返回细胞内的氢离子推动ATP合酶持续旋转。正如我们在第三章结尾时概括的，一切细胞的呼吸作用都采用同样的化学渗透机制，考虑到生命活动的能量供应一刻也不能停止，化学渗透也一定是从末祖那里继承下来的。
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但奇怪的是，细胞膜看似化学渗透的关键，在细菌和古菌身上却大相径庭，干脆是由两种不同的物质组成：细菌的细胞膜和真核生物的细胞膜一样，主要由甘油二酯的磷脂构成，而古菌的细胞膜主要由甘油二醚的磷脂构成。不仅如此，细菌和真核生物的细胞膜都是双层分子，古菌的细胞膜的两层分子却经常连接起来，最后成了单层分子。
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那些不了解有机化学的读者也不用太在意这具体是什么东西，我们同样会在第五幕循序渐进地讨论它们，目前只需明白细菌和古菌的细胞膜极其不同，连合成它们的酶系统都非常不同。看来这个结构也无法追溯到同一个进化原型上。