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所以第二个疑问就是：末祖的膜系统究竟是哪一种呢？
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图2—85 左侧是细菌的磷脂膜结构图示，右侧是古菌的磷脂膜结构图示。左下角和右下角像火柴头一样的东西，是图1—3的简化版。我们用一个紫红色圆球表示磷脂分子的亲水端，那就是这两个分子式中的磷酸基。而疏水端的两条尾巴，在细菌和古菌那里就很不相同了。首先，作为中间的连接，细菌的甘油是左旋的，古菌的却是右旋的。其次，甘油连接尾巴的化学键，在细菌是酯键，在古菌是醚键。再次，那两条尾巴本身，细菌的是脂肪酸，古菌的却是类异戊二烯。此外，如两边的火柴头模型和键线式所示，在细菌那里，双层膜两面的磷脂分子互相独立，所以是双分子膜，但是在古菌那里，这两面的分子却常常勾连起来，令它们的细胞膜成为事实上的单分子膜。（作者绘）
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面对这两个疑问，我们可以有三种推测。
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第一种推测最简单也最站不住脚：末祖有两套复制DNA的酶系统，也有两套膜系统，细菌和古菌分家之后分别丢失了其中一套。然而，末祖不该有两套系统。这是因为，如果每套系统都能正常使用，那么拥有两套系统无疑是没事找事，浪费宝贵的资源；如果两套系统必须配合使用，那么细菌和古菌又不可能把其中一套系统丢失得这么干净。
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第二种推测一度占据了主导地位：末祖复制DNA的酶系统和膜系统都与细菌的一样，古菌的这两套系统最初也当然和细菌一样，但在后来的进化中，古菌适应了各种极端的环境，在强烈的选择压力下发展出了现在这两套更独特的系统。
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看起来，这种推测的确很有道理，因为刚提到的那三种古菌嗜好极端，人类最初发现的其他古菌也几乎全都来自极端环境：沸腾的间歇温泉、浓度极高的盐湖、地下深层的高压油田，甚至深海的高压热液喷口。而且，我们也的确发现古菌的诸多特征都具有相当高的化学稳定性，比如它们基因组中的CG碱基对要比AT碱基对比例更高，因为CG碱基对有三个氢键，而AT碱基对只有两个氢键，在极端环境下，前者要更稳定。
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但这同样遇到了难题：正如本章前两节介绍的，这些古菌都与细菌相伴而生，如果古菌在适应极端环境时进化出了特殊的系统，为何同样条件下的细菌不为所动？而且更重要的，古菌并不总是生活在极端环境中，经过半个世纪的观察，我们现在意识到，古菌和细菌一样广泛占据了地球上的各种环境，从土壤到空气，再到水体、动植物体内，甚至包括人类的皮肤、口腔和直肠，古菌们占据地球生物总质量的20%之多。那些与细菌生活在相同环境中的古菌，同样拥有这些不同于细菌的奇怪特征。
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这就令第三种推测无论多么离奇都变得更加可信起来：末祖有中心法则，但是复制DNA的酶系统并没有完善起来；末祖有化学渗透系统，但是细胞的膜系统也没有完善起来；后来，古菌和细菌在进化上分道扬镳，各自进化出了这两套系统，这两套系统当然也就大相径庭了。这就是我们在第二幕里得到的第四条线索。
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最初提出这种推测的人是美国国家生物技术信息中心的尤金·库宁，一个严谨的俄罗斯裔美国人，进化和计算生物学领域公认的专家。他在1999年的论文中最先提出了第一个疑问，严谨而大胆地提出了细菌和古菌分别独立进化出了一套复制DNA的酶系统的推测X。这个推测很快吸引了白烟囱假说的主要创建者威廉·马丁和米歇尔·罗素。他们认真比较了细菌和古菌的诸多不同，注意到了第二个疑问，并最终提出了上面的第三种推测。
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与此同时，法国巴斯德研究所微生物学部的主任帕特里克·福泰尔[6]也注意到了库宁的研究，发现第一个疑问刚好与自己对病毒的研究有着紧密的联系。于是，在白烟囱假说问世的同时，2001年到2002年，福泰尔也提出了一个同样大胆的假说：细胞复制DNA的酶系统俘获自病毒！
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更妙的是，福泰尔的假说和马丁的推测简直严丝合缝，若合一契，刚好拼成了一幅宏大的生命起源图景。2005年，马丁与库宁在罗素和福泰尔的协助下共同完成了一篇极富启发的论文XI，将整个图景清晰地描绘了出来。
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在很大程度上，这幅生命起源图景就是本书将要讲述的图景，只是他们提出的图景更接近一个框架，省略了许多重要但又不在他们的研究范围内的部分。所以，为了让这幅图景更加精细，本书增加了许多其他研究者的成果，尤其是在第四幕和第五幕。
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整个生命起源的图景就始于第五章结尾处留下的那个谜题：所有细胞在呼吸作用中都有完全一样的微观机制，都是利用各种氧化还原反应，在细胞的膜结构两侧制造氢离子的梯度，由此驱动了相同的ATP合酶，这显然是源自我们的末祖，但是，这位末祖在各种可利用的氧化还原反应里，究竟利用的是哪一种呢？
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不妨回忆一下“奇境里的微生物”吧。在那里，我们了解到千奇百怪的细菌从千奇百怪的化学反应中获取了能量，制造了有机物。原则上，那些反应都可以让某种微生物不依赖其他任何生命，独立地生活在特定的环境中，也就都有可能成为末祖赖以维生的化学反应，这让第五章结尾的谜题看起来非常难解。
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但是另一方面，这些化学反应无不直接源自它们的生存环境，当我们排除了大部分生命起源的环境，也就排除了大部分不可能的选项。比如我们认为开阔的海面并不是生命起源的理想环境，那么一切种类的光化学反应也就落选了。
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而且，作为末祖的特征，末祖利用的化学反应应该同时被某些细菌和某些古菌继承下来。而一旦考虑了这个因素，我们就发现优先的选项瞬间变得更少了：只有两套与物质能量代谢有关的化学反应被细菌和古菌共享。
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其中一套化学反应尤其吸引了我们的注意，它一方面与获取能量的方式有关，另一方面又与制造有机物的方式有关，更妙的是，这种关系恰好能够严丝合缝地嵌入白烟囱那错综复杂的毛细管道中去。
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这就是我们在回溯之路上找到的第五条线索，一条至关重要的线索，在它的牵引之下，我们就将进入新的一幕了。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256311]
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延伸阅读遗传、进化与生物分类学
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在传统上，人类想要分辨不同的物种的亲缘关系，只能看它们“长得像不像”。古人的观察粗浅一些，“长得像”只能精确到外观和行为，所以把在水中生活的动物都叫成了“鱼”，鲸鱼、鳄鱼、甲鱼、娃娃鱼，鲍鱼、章鱼、墨斗鱼……就这样有了荒唐的名字。
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到19世纪，解剖学、发育学和胚胎学逐渐成熟了起来，“长得像”的标准变得更加精细：鲸有肺，胎生哺乳，所以是哺乳动物；鳄鱼和甲鱼也用肺呼吸，下带壳的蛋，胚胎有羊膜，所以是爬行动物；娃娃鱼幼体用鳃呼吸，成体用肺呼吸，产无壳的卵，胚胎没有羊膜，所以是两栖动物；至于鲍鱼、章鱼、墨斗鱼，便都是软体动物了。
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但是，解剖学、发育学、胚胎学即便一起出马，也仍然理不清楚芸芸众生在进化中的亲缘关系。因为原本亲缘关系很近的生物，如果适应了差异很大的环境，就会越长越不像，连解剖结构都不像了；反过来，原本没什么亲缘关系的物种，又很可能因为适应了相似的生活环境而越长越像，连解剖结构都像了。
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前者的经典案例是鲸。长期以来，我们只知道它们是哺乳动物，却说不好它们与哪种哺乳动物亲缘关系最近，因为它们的解剖结构实在太特殊了，尤其是齿鲸，它们罕见地进化出了回声定位的能力。而我们现在知道，与鲸关系最近的动物是河马，尽管它们在各种层面上都没有很像。