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这就是我们在回溯之路上找到的第五条线索,一条至关重要的线索,在它的牵引之下,我们就将进入新的一幕了。
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延伸阅读遗传、进化与生物分类学
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在传统上,人类想要分辨不同的物种的亲缘关系,只能看它们“长得像不像”。古人的观察粗浅一些,“长得像”只能精确到外观和行为,所以把在水中生活的动物都叫成了“鱼”,鲸鱼、鳄鱼、甲鱼、娃娃鱼,鲍鱼、章鱼、墨斗鱼……就这样有了荒唐的名字。
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到19世纪,解剖学、发育学和胚胎学逐渐成熟了起来,“长得像”的标准变得更加精细:鲸有肺,胎生哺乳,所以是哺乳动物;鳄鱼和甲鱼也用肺呼吸,下带壳的蛋,胚胎有羊膜,所以是爬行动物;娃娃鱼幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸,产无壳的卵,胚胎没有羊膜,所以是两栖动物;至于鲍鱼、章鱼、墨斗鱼,便都是软体动物了。
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但是,解剖学、发育学、胚胎学即便一起出马,也仍然理不清楚芸芸众生在进化中的亲缘关系。因为原本亲缘关系很近的生物,如果适应了差异很大的环境,就会越长越不像,连解剖结构都不像了;反过来,原本没什么亲缘关系的物种,又很可能因为适应了相似的生活环境而越长越像,连解剖结构都像了。
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前者的经典案例是鲸。长期以来,我们只知道它们是哺乳动物,却说不好它们与哪种哺乳动物亲缘关系最近,因为它们的解剖结构实在太特殊了,尤其是齿鲸,它们罕见地进化出了回声定位的能力。而我们现在知道,与鲸关系最近的动物是河马,尽管它们在各种层面上都没有很像。
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鹰和隼是后一种情况的好例子。它们都是天空中的猛禽,长着钩子似的利爪和尖嘴,光看解剖结构,谁都会说它们是一类,绝大多数人甚至根本分不清二者。然而,从亲缘上看,鹰更接近猫头鹰,隼却更接近鹦鹉[7]XII。
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是的,进化的历史太曲折,太复杂了,既有鲸与河马这样关系很近却长得不像的,也有鹰和隼这样长得极像却关系很远的。这些解剖学、发育学、胚胎学加起来都解决不了的问题,就要靠遗传学来解决了。
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我们首先要知道,基因和性状并不是严格对应的,并不是说一定要什么样的基因序列才能长出翅膀,一定要什么样的基因序列才能长出尖嘴。基因控制性状,就好比作家写文章,虽然都表达了相同的观点,不同的作家却一定会有不同的遣词造句。不同的生物分别进化出来的性状,无论多么相似,都绝不可能有完全相同的基因序列——鸭嘴兽的嘴和鸭子的嘴像,但绝不会有完全相同的基因序列。利用这一点,我们就有效排除了祖先不同而后代相似的干扰,因为趋同进化只能使性状变得越来越像,却不能使基因变得越来越像[8]。鹰和隼长得虽像,基因却非常不同。
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也正是因为这一点,作家起诉他人抄袭,审判起来是很容易的。只要拿出文章来比一比,如果大段大段都完全一样,那就一定有抄袭,一样的段落越多,说明抄袭得越多。而生命的繁衍,也恰恰就是这么个抄袭的过程:亲代繁育出子代,就是把自己的遗传信息复制一份,传递给子代。
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显然,比较不同物种的基因序列,相同的部分越多,亲缘关系就越近[9]。因为抄也有抄错的时候,遗传信息复制时的随机突变会在世代繁衍中越积越多,所以亲缘关系越远,序列的差异就越大,亲缘关系越近,序列的差异就越小。于是,这又排除了同一个祖先而后代不像的干扰。鲸与河马虽然适应了极端不同的环境,但它们的基因序列仍然非常相似,比其他亲缘关系更远的类群都更相似[10]。
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图2—86 将颜色的变化看作基因突变的积累:颜色差距越小的圆,亲缘关系越近。(作者绘)
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总而言之,只要比较不同生物之间的遗传信息有多少差异,就能知道它们之间有怎样的亲缘关系,最终构建出最接近进化事实的生物分类关系。
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这就是为什么我们会在第六章一开始就说遗传学和分子生物学“沟通了最微观的分子和最宏观的进化”。
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从20世纪最后几年开始,遗传学的研究揭示了越来越多的惊人结论,在目以上的分类单元中掀起了太多的革新。比如说,传统上,我们认为光合作用的真核生物都是植物界的,但事实并非如此,比如海带那么绿,却显然不属于植物界,而且时至今日,我们都没有公认海带属于哪个界,只大概地认同它属于一个SAR超类群。在今天的分类学前沿,“界”的数量远远超过一般人的想象,包括动物界、植物界和真菌界在内,至少有6个,如果区分得严格一点,可能超过10个,只是这些界划分得太晚,且没有尘埃落定,我们还不打算为它们创造专门的名字,仍在沿用“虫”“藻”“菌”等笼统的称谓。
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延伸阅读内共生理论
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在正文里我们知道了今天的所有生命都可以被划分进三个域:细菌域、古菌域和真核域。1977年,卡尔·沃斯最初划分出这三个域的时候认为,这三个域都直接源自末祖。但是,很快我们就意识到,事情没这么简单,真核域比其他两个域复杂太多了。
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比如,仅从尺寸上看,真核细胞就比细菌和古菌庞大多了。真核细胞的直径普遍在几十微米左右,动物的骨骼肌细胞和神经细胞可以达到几米这样的宏观尺度,而细菌和古菌的细胞直径通常在几微米左右,换算成体积相差了几千倍乃至千亿倍。同样,真核细胞的遗传信息按字节计算通常为几百MB(兆字节)到几GB(吉字节),最大的可以达到几百GB,而细菌和古菌的基因组也就几MB而已,相差了几十倍到几十万倍。所以毫不奇怪,只有真核细胞存在着内质网、高尔基体、线粒体和叶绿体这样的有膜细胞器。而细菌和古菌的细胞质里几乎没有任何复杂结构,连细胞核都是裸露的,没有任何包裹。
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在这惊人的不平衡之外,真核域却不是从根本上区别于细菌和古菌,恰恰相反,我们是细菌和古菌的大杂烩。真核细胞用来复制DNA的酶系统的主要部分和古菌一样,膜系统与细菌一样。而ATP合酶竟然兼有两种,一种和古菌一样,出现在细胞质里,另一种和细菌一样,出现在线粒体和叶绿体里。而且说起线粒体和叶绿体,这两种细胞器实在像极了细菌,不但尺寸和细菌差不多,而且竟然有属于自己的DNA、核糖体和转运RNA。
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林林总总数不清的迹象表明,这三个域的关系并不像卡尔·沃斯一开始设想的那样简单,在细胞出现后的最初20多亿年里,还发生过一些不可思议的事情。
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于是,1981年,波士顿大学遗传学教授琳恩·马古利斯,即天文学家卡尔·萨根的首任妻子,发表了一篇新论文《真核细胞的起源》XIII,系统总结了此前100多年人类对真核细胞起源的思考,提出了一个极富启发性的“内共生假说”。该假说认为,真核细胞并不是末祖的直接后代,而是一些原核细胞进入另一些原核细胞之后的共生“群体”,这个乍看起来非常“离奇”的想法竟然在之后的半个多世纪里得到了堪称全面的证据支持,也得到了反反复复的修正,已经成为目前最主流的关于真核细胞的起源理论。
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不过有些棘手的是,不同的研究者为了解释内共生的详细过程,又在内共生的框架之内构造了许多更精细的假说,形成了许许多多不同的版本。对此,这本书决定干脆不讨论那些分歧的细节,而只介绍最接近共识的那一部分。
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最基本的部分我们已经透露过了:最初,只有古菌和细菌,但是出于某种原因,比如共享某种营养源,比如吞噬,比如寄生,比如互相利用对方的代谢产物,一些细菌钻进了古菌的细胞,并且永久地定居了下来,达成了稳定的共生关系。后来,那个细菌发展成了线粒体,那个古菌就发展成了真核细胞的本体,这就是第一次内共生。
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