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乍看起来，这好像是非常简单的事情，但实际上艰难极了。在长达40亿年的进化史上，线粒体就只起源了一次，如今的一切真核细胞全都只源自那一次内共生，它大约发生在20亿年前。
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这是因为，最初的古菌是个厌氧菌，所以直到今天，真核细胞的细胞质都不能真正地利用氧气，而只能“发酵”。但那个钻进去的细菌却是个好氧菌，它们能够利用地球上日渐丰富的氧气分解周围的各种有机物，产生非常充沛的能量。显然，这个细菌进入古菌细胞之后会有极大的风险把整个古菌从内部“吃掉”。如果要打个比方，这就好像一个人在自己的肠子里塞了一条活蹦乱跳的黄鳝，不被咬得肠穿肚烂才怪了。
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而那个成为真核细胞祖先的古菌能够幸存下来，最关键的原因是它有一大部分细胞膜会向内凹陷，在细胞质里层层叠叠交织成网，把这些消化不掉的细菌团团围住，限制它们的活动范围。于是，这些内陷的细胞膜就发展成了内质网、高尔基体、溶酶体等等细胞内膜系统，同时，线粒体的外表面也包裹了一层这样的内膜，成为典型的“双层膜”细胞器。
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不仅如此，这个古菌还要提防那个入侵的细菌真的死在自己的细胞内。因为细菌死了就是瓦解了，而瓦解意味着细胞内的DNA和各种酶全都释放出来，这些东西只要不分解掉就仍然有生物活性，会彻底打乱正常的细胞代谢。尤其是那些DNA，一旦与古菌自己的DNA混在一起就是洪水般的“基因倾销”，必然带来严重的遗传混乱，从根源上杀死那个古菌。
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不过，作为我们祖先的那个古菌也同样从这样的遗传灾难中侥幸存活了下来，还俘获了大量的细菌基因。比如我们制造细胞膜系统的基因就全都被细菌的基因取代了，这就是为什么我们复制DNA的酶系统与古菌一样，细胞膜的成分却与细菌一样。
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既然那个细菌已经不准备离开了，古菌就必须对基因倾销做好长远的打算。所以它的内膜系统进化得非常发达，把整个细胞核包裹了起来，也就把细胞质里的外来DNA与细胞核里的基因组DNA隔离开了。就这样，核膜出现了，真正的细胞核出现了，真核细胞也出现了。
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更重要的是，那个入侵进去的好氧细菌也被驯化成了安分守己的线粒体，有氧呼吸效率比独立生存的好氧细菌还要高得多，它们释放出的大量ATP可以让真核细胞长得非常大，非常复杂，供养非常巨大的基因组，新生的真核域因此迅速崛起。
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正所谓万事开头难，第一次内共生一劳永逸地解决了各种挑战，下一次内共生就驾轻就熟了。
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大约在15亿年前，第二次内共生发生在真核细胞和蓝细菌之间：蓝细菌就是过去被误称作“蓝藻”，能通过光合作用释放氧气的细菌，它们进入真核细胞之后毫不意外地被驯化成为叶绿体。在很大程度上，这可以看作“植物界”的起点，不过当时还很少有多细胞的生物，最初的植物是一些单细胞的绿藻和红藻。
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第二次内共生的主要事件在进化史上只发生过一次，但是叶绿体利用光能制造氧气和糖，线粒体又能利用氧气和糖制造大量的ATP，这两种细胞器组合起来实在太好使了，所以，在那之后的进化史上，又发生过真核细胞之间的第三次和第四次内共生，这几次内共生错综复杂，层层嵌套。第三次内共生是绿藻或红藻被某些真核细胞整个吞下去，进化成了硅藻、眼虫等三层膜和四层膜叶绿体，比如海带的叶绿体就有四层膜。
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第四次内共生则是这些三四层膜叶绿体的真核细胞也被整吞下去，变成了某些甲藻和纤毛虫的叶绿体，这些叶绿体像俄罗斯套娃一样，层层叠叠非常复杂，至少拥有四层膜。XIV第三次内共生和第四次内共生在进化史上发生过许许多多次，就目前的研究来看，事情可能像图2—87那样复杂XV。
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而且值得注意的是，第三次或者第四次内共生直到今天还在持续出现新的案例。最著名的例子是2005年左右媒体报道的一种隐藻（Hatena arenicola），它是一种单细胞的真核生物，在大多数情况下独立生存，捕食其他单细胞生物，但如果捕捉到了肾爿藻属（Nephroselmis）的绿藻，它就会运动到光亮处停止运动，并且退化掉大部分的线粒体、内质网和细胞骨架，只靠这个绿藻的光合作用活着，而那个绿藻也会膨胀到独立生存时的10倍大。
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图2—87 一张可能的叶绿体内共生关系图，每个圆圈都表示一次内共生。左侧标注的是真核域的几个界，其中除了“泛植物”接近经典意义上的植物界，其他几个界都是最近才确立起来的新的界。另外，注意右边的宝琳虫属（Paulinella），这是丝足虫门的几种单细胞生物，它们独立于绿藻，在最近的时代内共生了另一群。（作者绘）
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更有趣的是，这种隐藻只有得到了内共生的肾爿藻才能开始细胞分裂，但那个内共生的肾爿藻却不会跟着它分裂，结果就是分裂出来的两个子细胞一个仍然带有内共生的肾爿藻，继续像植物一样靠着光合作用生活，而另一个子细胞没有内共生的肾爿藻，就会恢复独立生存的状态，开始到处捕食单细胞生物，直到获得自己的肾爿藻。
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可见，这一对生物的内共生关系还远没有达到配合无间。XVI
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另外，如果把多细胞生物也考虑进去，那么我们或许还可以定义“第五次内共生”，也就是某些单细胞真核生物钻入动物的组织间隙一同生活。最典型的就是虫黄藻，它们可以钻进珊瑚虫和某些软体动物的组织内，用自己的光合作用为这些动物提供最多可达90%以上的有机营养，同时从这些动物那里获取必需的氮磷元素。今天的珊瑚礁如此绚烂多彩，就是因为虫黄藻的光合色素把珊瑚和砗磲之类的造礁动物染成了各种颜色，而当水温升高的时候，这些虫黄藻就可能离开这些动物，造成大面积的珊瑚礁白化死亡。考虑到绝大多数海洋物种都生活在珊瑚礁里，这无疑是这个时代里极其严峻的生态灾难了。
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但需要指出的是，内共生是“生物体内”的共生，而整个消化道都属于体外，所以动物和肠道共生菌的关系，不能引申到内共生上来。
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另外需要注意的是，在这篇文章里，除了绿藻、红藻和灰藻可以算作植物，其他一切“藻”都不是植物；同样，这篇文章里除了珊瑚虫是动物，其他一切“虫”都不是动物。同时，进化上也不存在什么“介于动物和植物之间的生物”。
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[1]由于蓝细菌可以光合作用，所以曾被误认为植物，直到今天都普遍被误称作“蓝藻”。蓝菌门的大多数物种则因为约定俗成已久，无法改名，所以正文下面那句话里的几个“藻”全都应该是“菌”或者“蓝菌”。
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[2]肚板是瘤胃外壁，肚芯是瘤胃内壁，肚领是瘤胃上的沟，肚仁是肚领的内层。
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[3]牛的胃里非常缺乏氧气，所以那里的共生菌都不能通过呼吸作用把纤维素彻底分解，大部分能量都还留在发酵产生的小分子有机物中，而这正是反刍动物与它们的合作前提。
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[4]传统的生物分类单元包括界、门、纲、目、科、属、种，共七级。生物分类学之父、瑞典博物学家卡尔·林奈（Carl Linné，1707—1778）在1735年出版了阐述动物分类的《自然系统》，并在之后的33年里改版11次，从11页扩展到2 400多页，提出了“界、纲、目、科、属、种”六级生物分类单位。1866年，胚胎发育学之父、德国博物学家恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel，1834—1919）在界和纲之间引入了“门”这个分类。比如我们这个物种叫作智人，学名Homo Sapiens，来自动物界，脊索动物门，哺乳纲，灵长目，人科，人属。再比如韭菜这个物种，学名Allium tuberosum，植物界，被子植物门，天门冬目，石蒜科，葱属。另外，现代的生物分类学为了让类群的关系更精细，还会在这每种分类单位上增加次级阶层修饰。比如，总目比纲小，而比目大，灵长目和啮齿目都归于哺乳纲的灵长总目，偶蹄目和食肉目都归于哺乳纲的劳亚兽总目。再比如，亚纲比纲小，又比总目大，灵长总目和劳亚兽总目都归于哺乳纲的真兽亚纲。
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[5]植物的生殖隔离要弱一些，同属，甚至临近属的植物常常可以杂交出新物种。其中的原因是多方面的，比如杂交后代不可育的一大原因是双亲染色体组差异过大，在减数分裂时无法联会。但植物的细胞分裂很容易受气温等因素影响，使染色体组整体加倍，从而一举解决这个问题，再配合自交和无性生殖，直接形成一个新物种，我们吃的小麦就是这样出现的。
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