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对于大多数读者来说，这六种固碳作用的名字一个比一个生硬拗口：卡尔文循环、逆三羧酸循环、乙酰辅酶A路径、3-羟基丙酸双循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环、二羧酸/4-羟基丁酸循环I。不过不必害怕，名字越是拗口的固碳作用，越不需要我们掌握，而名字最简单的那一个，我们已经非常熟悉了。
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卡尔文循环毫无疑问是当今世界上最重要、最为人所熟知的固碳作用，因为它就是光合作用的“暗反应”。
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我们在中学就知道，光合作用包括光反应和暗反应两个部分。其中，光反应只负责两件事：利用光能制造ATP等高能物质，并且把水分子拆成氢原子和氧分子[1]，并不涉及二氧化碳，所以不属于固碳作用。而后的暗反应才会实实在在地负责合成有机物，它会利用光反应制造的ATP和氢原子，让二氧化碳经过卡尔文循环源源不断地固定下来，变成葡萄糖，葡萄糖再通过其他生化反应转变成脂肪酸、氨基酸、核酸、固醇……生命需要的任何有机物。
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与光反应配合起来，卡尔文循环对二氧化碳的固定非常高效。蓝细菌和植物每年都能净固定2 580亿吨二氧化碳。其中，那个专门负责把二氧化碳投入卡尔文循环的酶1,5—二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶，很可能就是这个地球上总质量最大的蛋白质II。全世界的蓝细菌和叶绿体平均每秒钟都会制造1吨重的这种蛋白质，它占据了陆生植物蛋白质总量的20%到25%，在叶片中的含量甚至可达60%以上。一切以绿色植物为食的动物，都把这种蛋白质当作自己主要的蛋白质来源。比如，平均计算下来，要有44千克的这种蛋白质一刻不停地工作，才能制造足够的有机物，供应一个人的食物消耗[2]。然而人类消耗的有机物又不只是用来吃，我们还要不断地砍伐森林，还要把3亿年来深埋地下的固碳成果集中支取出来，用木柴、煤炭、石油、天然气“点燃”一个“辉煌”的文明。于是，我们看到，卡尔文循环苦苦支撑的全球固碳作用一旦失衡，后果将是多么的可怕。
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但可惜，卡尔文循环在今天如此重要，却对寻找生命起源来说没有任何价值。因为我们已经非常清楚，卡尔文循环起源于蓝细菌和一部分紫细菌，是这些细菌自己进化出来的[3]，而不是继承自末祖。毕竟，我们从未发现古菌使用这种固碳作用。
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图3—1 卡尔文循环示意图。这个示意图只标记了关键物质和其中的碳原子个数（黑色圆），没有标注催化各步骤的酶，虚线是省略的反应，另外，光反应不属于卡尔文循环，这里只是为了方便理解，把它一并展示出来。（作者绘）
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类似的，六种固碳作用的后三种，3-羟基丙酸双循环、3-羟基丙酸/4-羟基丁酸循环、二羧酸/4-羟基丁酸循环，或者只出现在少数细菌身上，或者只出现在少数古菌身上，而且这些细菌或古菌都只生活在高温热泉或者深海热液喷口上，也很明显是它们单独进化出来的适应特殊环境的产物。
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那么，选项就只剩下“逆三羧酸循环”和“乙酰辅酶A路径”这两个了，这两种固碳途径同时出现在了细菌和古菌身上，也就都有可能与生命的起源相关，因此吸引了广泛的注意。
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图3—2 泥生绿硫菌（Chlorobium limicola）的逆三羧酸循环图解。没有标注每个反应的酶，圆点仅表示原子比例，不表示分子结构，请对照图2—13—这张图示在这一幕还会有别的用途，你可以把它剪下来。（作者绘）
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256315]
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·倒转的齿轮·
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逆三羧酸循环，顾名思义，就是“逆向的三羧酸循环”。
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我们已经在第五章里专门认识了三羧酸循环，它就像一个转动的齿轮，源源不断地把有机物拆解成二氧化碳和氢原子，再把氢原子拿去推动化学渗透，制造能量。那么逆三羧酸循环，就是某些细菌可以让这个齿轮倒着转，把各处收集来的二氧化碳和氢原子送进去，源源不断地合成出各种有机物。比如在细菌域，黄石公园那些热泉里的绿硫菌就用这种方式固碳；在古菌域，生活在超过100℃的碱性热泉里的热棒菌（Pyrobaculum）也用这种方式固碳。III
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这种固碳作用最亮眼的地方，就在于它的逆反应“三羧酸循环”如今广泛存在于一切需要氧气的细胞内，无论真核细胞、细菌细胞还是古菌细胞，都用它拆解最终的有机物。我们推测，它在更古老的厌氧生物体内就已经出现，比如今天一些被称为奇异变形杆菌的微生物，就能在厌氧环境下用它扩张菌落IV。
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三羧酸循环出现得这样广泛并非偶然，其中的大部分有机酸都是类似物质里最稳定的，所以其他各种有机物都可能通过各种可能的反应，源源不断地被转化成这几种物质，促成这个循环。这就好像在下雨的平地上挖几个坑，雨水就会从四面八方源源不断汇入其中，这是热力学偏爱的结果。这几种有机酸彼此不断转化，也就像是在水坑之间挖通了沟道，在任何一个坑里添水取水，其他几个坑都会跟着分流，由此循环流动起来了。V
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而且这也不只是打个比方而已，三羧酸循环在图2—13上只标记了“乙酰辅酶A”一个入口，但在真实的细胞代谢中，循环中的任何一个成员都可能来自细胞内的其他生化反应。如图3—3，细胞内的任何一种有机物，都可以通过种种化学反应，变成这个循环中的某个物质，由此汇入循环。之后或者在循环中彻底分解，给生命活动提供能量，或者从循环的其他地方分流出来，变成其他有机物。水到渠成的三羧酸循环就像是物质能量代谢的“中央环线”，生物化学上常常用“条条大路通罗马”形容它。
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比如在我们节食减肥的时候，一部分脂肪就会被拆解成乙酰辅酶A，流入三羧酸循环，由此氧化消耗掉。而如果我们是在运动减肥，循环中的一部分物质还会分流出去，进入氨基酸的合成代谢，并最终转化成肌肉里面的蛋白质，因此脂肪越来越少，肌肉越来越多。反过来，一个人如果只吃不动，循环中的能量消耗不动，那么糖分刚刚变成乙酰辅酶A就会被立刻分流出去，变成脂肪储存起来，甚至某些肌肉里的蛋白质也会自发分解，经周围的支流汇入循环，再通过乙酰辅酶A也变成脂肪储存起来，因此肌肉越来越少，肥肉越来越多。
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图3—3 细胞代谢图。黑色粗体的是三羧酸循环，中断的箭头表示省略了几种物质，紫红色图形是糖代谢各环节，蓝色圆是构成蛋白质的所有标准氨基酸，橙色圆角矩形代表脂肪和固醇代谢，嘧啶和嘌呤是制造核酸的原料，卟啉是制造各种细胞色素，包括血红素和叶绿素的原料。可见，通过三羧酸循环，生命活动所需的绝大多数关键物质都实现了相互转化。（为了避免过多的箭头交叉，这张图重复表示了许多种氨基酸。）（作者绘）
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至于作为固碳作用的逆三羧酸循环，原理也是一样的：它们在厌氧环境下迫使循环倒着转动，于是就会有二氧化碳和氢原子源源不断地被卷入，并通过逆三羧酸循环的各个分支，转化成细胞需要的一切有机物了。
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所以我们也可以设想，在40亿年前的某处，先是出现了一些各行其是的简单有机物，但出于热力学的必然，这些有机物更多地生成了那几种有机酸（比如丙酮酸、柠檬酸、α-酮戊二酸之类的），随着这些有机酸越聚越多，它们就通过彼此的转化循环了起来。而原始的地球缺乏氧气，有机物倾向于合成积累而不是氧化分解，循环也就更容易像图3—2那样逆向转动。如果这样的事情真的发生了，环境中的二氧化碳和氢就会不断汇入，变成种类丰富的有机物，比如糖、氨基酸、脂肪酸，也就为生命的诞生做好了物质的准备。再后来，细胞直接接手了这套反应，并且在进化中保留了下来，如今的三羧酸循环反而是好氧的生物把逆三羧酸循环倒转过来的创新改革了。
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那么，在生命出现之前的原始地球上，逆三羧酸循环究竟能不能转动起来呢？