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似乎有不小的希望。
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首先，那些有机酸要顺利地互相转化需要恰当的催化剂。在今天的细胞内部，这些催化剂都是千姿百态的酶，是蛋白质。但迄今为止的一系列研究也证实了在无机环境中，各种金属硫化物，甚至金属单质同样能催化三羧酸循环里的各种有机酸的相互转化反应VI。而在原始地球的海洋深处，那些热液喷口恰恰正是这些催化剂最丰富的地方，硫化亚铁、硫化镍、硫化锰、硫化锌、硫化钴、硫化钼……应有尽有，全是很强大的无机催化剂。
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另一方面，正向的三羧酸循环是能量代谢的末端，会释放能量，而逆三羧酸循环是物质代谢的起点，要被能量驱动。我们发现，在今天的细胞内，正向的三羧酸循环会产生一些高能的有机物，比如ATP和辅酶NADH，这是因为正向的循环在整体上是个释能的反应，在热力学上比较有利。
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如果要沿用之前凹坑与水的比喻，我们可以说那些坑一个比一个深，坑里的水面一个比一个高，那么只需简单的催化剂打通这些坑，如图2—13，整个反应就会从柠檬酸到α-酮戊二酸、琥珀酸、苹果酸……顺势流淌下去。只是到了最后一个水坑，草酰乙酸要再回到柠檬酸，就得有一份额外的能量把水汲上去，才能把这水流闭合成一个循环。于是你看，这步反应恰好伴随着乙酰辅酶A的水解，而这个水解反应会释放不少的能量，恰似一台提水机，所以只要糖酵解能不断提供乙酰辅酶A进来，三羧酸循环就会自然而然地运行下去了。
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反过来，绿硫菌要让三羧酸循环逆向旋转，就是要让水往高处流。所以如图3—2，它们必须把那些高能物质重新注入循环，尤其是要把柠檬酸重新转化成草酰乙酸和乙酰辅酶A，还得让“提水机”也倒着转，这就不得不再消耗一分子ATP了。
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稍具体一些地说，绿硫菌的细胞膜上有一种酷似叶绿素的菌绿素，也能把光能转化成化学能。这些化学能可以从硫化物上夺取电子，这些电子有一些被直接用来制造辅酶NADH，另一些则被投入化学渗透，把氢离子泵出细胞膜，然后驱动ATP合酶制造出ATP来。随后，这些NADH和ATP就可以驱动逆三羧酸循环了。这整个过程与植物是非常类似的，不同之处在于，植物会从水分子中夺取电子，因此会产生氧气，NADH和ATP驱动的也是卡尔文循环，而不是逆三羧酸循环。
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但奇怪的是，2005年，我们在东太平洋海隆水深2 500米的黑烟囱上发现了一群欣欣向荣的绿硫菌，暂时将其命名为“GSB1”，它们生活在绝对没有阳光的环境中，又该拿什么驱动光反应呢？研究结果非常令人震惊，它们依赖的仍然是深海热液释放的微量的红外线光子。这是因为，绿硫菌的光反应要比植物的光反应容易发生得多。要获得ATP和NADH，细胞的光反应必须从某种物质上夺走电子。对植物来说，它们的光反应是从水分子中夺取电子，稍有化学常识的人都能意识到，这是虎口夺食的事情，必然需要很高的能量。所以植物的叶绿素必须能从可见光中吸收能量，尤其是从蓝紫光中吸收能量。而绿硫菌的光反应却是从硫化物上夺取电子——这个“柿子”就非常软了，因为硫离子是还原性很强的离子，绿硫菌的菌绿素只需吸收最弱的红光，甚至根本看不见的红外线就能完成这个任务。经测算，GSB1的每分子“细菌叶绿素”，每天只需要接收不到10个光子就够用了[4]VII。
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那么，在细胞出现之前，逆三羧酸循环也能在原始环境中如此轻易地得到能量供应吗？
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坦率地说，目前的研究还不甚明了，但一些大胆的尝试却很有价值。
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2006年，哈佛大学的几个科学家模拟原始海洋的条件，设计了一次小规模的探索性实验，试着给胶态的硫化锌催化剂加上了光照，结果发现逆三羧酸循环的五个还原步骤中至少有三个可以用这种方法实现VIII。但在进一步的实验展开之前，我们还不敢说这意味着什么。另外一项更新的研究发生在2017年。法国斯特拉斯堡大学的研究团队发现，单质铁、+2价锌和+3价铬不需要光照，就能在酸性环境中催化逆三羧酸循环。或许，能量问题甚至不是三羧酸循环倒转的关键。
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图3—4 左侧是蓝细菌和叶绿体使用的叶绿素a，右侧是绿硫菌使用的菌绿素a，它们非常像，实际上，我们现在认为后者就是前者在进化上的祖先。（作者绘）
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不要忘了，三羧酸循环在需氧生物体内正向旋转并不只是因为反应本身的热力学性质，还因为循环产生的二氧化碳和辅酶NADH会随着能量消耗而被不断地移除。也就是说，我们的细胞会源源不断地从那些坑中“取水”，让所有的水坑都灌不满，更深的水坑才能有更低的水面，循环才得以持续。否则，循环产生的二氧化碳和辅酶NADH就会堆积起来，最终让所有坑里的水面互相齐平。结果就是循环彻底停滞，不但乙酰辅酶A这个入口灌不进水来，上游的糖分消耗不掉了，而且还会有许多有机酸从支流跑出去，转化成脂肪储存起来，这也是好吃懒做容易胖的更微观的原因。
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所以反过来，如果原始环境聚集了大量的二氧化碳和活跃的氢，情况就会变成四周不断地向坑中注水，当所有水坑都注满，坑里的水就会倒着从乙酰辅酶A那个入口，或者其他任何水位较低的开口流出去，还原成各种更复杂的有机物了。
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总之，在更加丰富的实验结果呈现出来之前，逆三羧酸循环作为生命起源的候选反应还充满了未知，但也给我们带来了很大的希望。即便它不是最初的固碳作用，它也仍然极有可能以某种完整或不完整的形式出现在生命诞生的前夕，为地质化学和生物化学的过渡奠定丰厚的物质和能量基础，我们今后还会遇到它。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256316]
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·分岔的链条·
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最初的固碳作用的另一个候选者，是“乙酰辅酶A路径”。从名字就看得出来，“路径”，这种固碳作用画出图示来将是一根链条，而不是一个圈圈。在这根链条起点上的是二氧化碳和氢气，在这根链条终点上的，当然就是乙酰辅酶A了。
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与“循环”相比，“路径”有开端，简单得多，直接得多，而这也正是乙酰辅酶A路径最显著的优势了。因为一个在生命诞生前就已经存在的古老反应，似乎理应不太复杂。
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而且，乙酰辅酶A路径也的确存在得更加广泛，细菌域的各种产乙酸细菌和古菌域的各种产甲烷古菌，几乎都用它来固碳，牛羊瘤胃里的微生物群落就常常兼有它们，深海的热液喷口也同样有它们的共生群落。这越发让我们相信它存在于末祖身上，然后被细菌和古菌分别继承下来。
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不仅如此，在这些细菌和古菌身上，乙酰辅酶A路径都是与能量代谢耦合在一起的。也就是说，这种固碳作用不但不消耗能量，还能捎带着产生能量，而这是其他任何固碳作用都不具备的美妙特征。想想看，如果这就是最初的固碳作用，那么第一批细胞就可以只用一套反应，一边获取制造自身的有机物，一边获取源源不断的能量了。
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而白烟囱假说尤其青睐乙酰辅酶A路径，不仅因为上面这些好处，而且因为这种固碳作用的原料就是二氧化碳和氢气，这是碱性热液喷口里非常丰富的两种物质。所以这条路径近乎完美地沟通了白烟囱的地质化学反应与产甲烷古菌、产乙酸细菌的生物化学反应，也同时解释了细胞能量代谢的起源和物质代谢的起源。两相合璧，这个假说就产生了叫人难以抗拒的魅力，因此在本书中，我们也将主要采用这个两者结合的理论。
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对于“乙酰辅酶A”这个名字，我们应该不会感到陌生，因为我们并不是到了这一章才第一次遇到它。早在第五章，我们在讲述三羧酸循环的时候，在图2—13的左上方，葡萄糖发酵的产物就是先转变成乙酰辅酶A，再汇入三羧酸循环的。而对于那些接触过生物化学的读者来说，“乙酰辅酶A”就更是一种再熟悉不过的物质了。在新陈代谢中，糖、脂肪和蛋白质这三大营养物质的分解代谢殊途同归，都以乙酰辅酶A的形式进入三羧酸循环。同时，乙酰辅酶也可以为脂肪和固醇的合成代谢提供原料。如果说三羧酸循环是代谢反应的“中央环线”，那么乙酰辅酶A就是环线旁边的十字路口。
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