1700259350
图3—5 乙酰辅酶A在本书图示里的样子、化学书上的键线式和名称。注意，“CoA”是“辅酶A”的缩写，不是元素符号。（作者绘）
1700259351
1700259352
在这里，重要的不是乙酰辅酶A这种物质在我们的细胞里能够怎样，而是乙酰辅酶A是一种非常活跃的有机物，在生化反应中有着无限的可能，以至于六种固碳作用里有四种的直接产物都是它[5]。
1700259353
1700259354
所以我们还是很有必要先来认识一下乙酰辅酶A，知道它大概是种什么样的物质，以免它严肃的名字给我们带来什么隔阂。
1700259355
1700259356
从名字上就能看出，乙酰辅酶A包括两个部分：乙酰基和辅酶A。乙酰基就是乙酸除去一个羟基剩下的残基，乙酸就是醋酸，人类最常接触的有机酸。当然，乙酰基的原料并不一定是醋酸，在三羧酸循环里，这个乙酰基就是丙酮酸变来的，第五章的图2—13已经展示过这种变化了。
1700259357
1700259358
至于辅酶A，也就是“编号为A的辅酶”，本文所有的图示都把它画成了简单的几何形状，这是因为我们根本不需要关心它的具体结构，知道它的功能足矣。而辅酶的功能，顾名思义，就是“给酶帮忙”。这个忙，通常就是“运货”。因为许多酶的催化对象很小很活跃，比如单个的氢原子，比如电子不平衡的乙酰基，它们如果暴露在细胞内的水环境里到处漂，那还没等抵达反应场所就先和别的物质反应掉了。所以，细胞必须有一种专门的物质，能够先与这些活跃的催化对象临时结合起来，遇到了恰当的酶，再把它们释放出来，而这些专门的物质就是辅酶。
1700259359
1700259360
打个比方，这些酶就像是生鲜食品加工厂，氢原子和乙酰基就像极易腐烂的新鲜鱼肉，而辅酶就像冷藏保鲜车，马不停蹄地奔波在加工厂和渔船之间，保证了整个反应的稳定有序。而辅酶A这辆保鲜车，就专门负责运送各种酰基，所谓“乙酰辅酶A”，就是正在运送乙酰基的辅酶A，它驰骋在生化反应的第一线，随时准备把生猛的乙酰基释放出来，合成细胞需要的各种复杂的有机物。
1700259361
1700259362
这样一来，作为固碳作用的乙酰辅酶A路径就很好理解了：开辟一条源自无机世界的生产线，把那里取之不尽、用之不竭的二氧化碳和氢气捕捞上来，直接加工成乙酰基，让辅酶A装车运走，送去合成一切所需的有机物。
1700259363
1700259364
那么，这条生产线是怎样的呢？
1700259365
1700259366
如图3—6，事情看起来有些复杂，但我们完全不需要弄懂任何反应原理，只需把这张代谢示意图看作一张工厂流水线示意图，观察路径的整体走向，就能把握乙酰辅酶A路径的精髓了。
1700259367
1700259368
示意图上有许许多多五颜六色的胶囊形的东西，那些都是辅酶，是运货的“保鲜车”，它们拗口的化学名字都只是车辆编号罢了，无视即可。在粉色和蓝色背景上，这些保鲜车上的货物就是氢分子上拆下来的氢原子，我们也暂时假装看不见它们。
1700259369
1700259370
很明显，乙酰辅酶A路径在整体上是分岔的，包括了长短两个分支：一个较长的分支占据了整个图示的绝大部分，它从顶端的二氧化碳开始，绵延到下方的甲基钴咕啉结束。在此过程中，二氧化碳接受了连续不断的还原，最后变成了甲基。而且这个分支在中途有两个版本，粉色背景上的是产甲烷古菌的版本，蓝色背景上的是产乙酸细菌的版本。
1700259371
1700259372
1700259373
1700259374
1700259375
图3—6 产甲烷古菌和产乙酸细菌的乙酰辅酶A路径图示。蓝色和粉色背景上的分别是这个路径的变体。这张图示在这本书中还会有别的用途，你可以把它剪下来，方便对照。（作者绘）
1700259376
1700259377
长分支的两个版本刚开始的部分看起来差异很大，是由完全不同的化学反应构成的，所以图示画成了两个背离的半圆。但如果乙酰辅酶A路径继承自末祖，这样大的差异就有些叫人困惑了。到了第五幕，我们会结合一个突破性的发现解释这种疑问，同时解开细菌与古菌的身世之谜，但我们目前先不管它。
1700259378
1700259379
但是在长分支的其余部分，古菌和细菌之间的差异就非常小了[6]。初步固定下来的碳元素被装上了一辆黄色的保鲜车，之后这辆黄色保鲜车会一路向下，其中装载的甲酰就被沿途的工厂一路还原，最后变成了甲基。当然，道路两边的东西似乎有些不同，但我们实在不需要比较它们，都可以用“从末祖分野后的进化差异”来解释。实际上，这款保鲜车的不同型号不只出现在细菌和古菌的细胞内，还广泛出现在各种真核生物，包括我们人类体内，工作都是运送和加工甲基。在长分支的末端，黄色保鲜车上的甲基被转移到了另一辆钴蓝色的保鲜车[7]上，拐个弯就与另一条较短的分支会合了。
1700259380
1700259381
那条较短的分支蜷缩在图示右下方，动作非常干脆，二氧化碳一到位就被还原成了一氧化碳。
1700259382
1700259383
最后，两条分支汇合起来，甲基和一氧化碳结合成了乙酰基，于是我们期待已久的酰基专用保鲜车辅酶A，也及时赶了过来，把它装上运走——事儿就这样成了，细胞有了满载乙酰基的辅酶A ！
1700259384
1700259385
但是到此为止，我们似乎少了点什么：产甲烷的古菌没有产出甲烷，产乙酸的细菌也没有产出乙酸。这是一个挺重要的问题，因为就是这两步代谢给细胞产出了充足的能量，但我们在这一章里先不考虑它们，因为它们已经超出了固碳作用的范畴，不再是乙酰辅酶A路径的一部分了。到第五幕，我们再详细讨论这两步代谢，它们与第七章结尾的疑问，与两个版本的长分支在开头处的显著差异，将会构成一个完整的故事。
1700259386
1700259387
所以，总的来说，乙酰辅酶A路径就只包括了四个步骤而已：第一步，把一份二氧化碳还原成甲基；第二步，把另一份二氧化碳还原成一氧化碳；第三步，甲基与一氧化碳相遇变成乙酰基；第四步，让辅酶A来装货。
1700259388
1700259389
一切看起来都简单极了。连能量通货都不是必需的，虽然细菌版本的长分支需要一份ATP，但古菌版本的长分支就没有这个需求，自始至终，它就只需要保鲜车送来的氢原子而已，这就免除了逆三羧酸循环那个能量供给的麻烦，让事情变得容易了许多。
1700259390
1700259391
那么，40亿年前的原始地球上，是不是也能发生同样无本万利的反应，出现地质化学版本的乙酰辅酶A路径呢？
1700259392
1700259393
如果这样的事情真的发生了，那可就太好了，乙酰辅酶A是非常活跃的物质，它能把乙酰基连接到各种有机物上，制造出越来越复杂的有机物。而如果环境中还生成了许多的多元有机酸，那么地质化学版本的三羧酸循环也有希望旋转起来，让生命之前的代谢反应迈出坚定的一步。
1700259394
1700259395
怀有这种希望的科学家当然不在少数。比如就在写作这本书之前不久，2018年，法国斯特拉斯堡大学的研究团队就模拟了原始海洋的条件：在30℃到100℃之间，1到40倍大气压下，二氧化碳可以被铁、钴、镍、锰、钼、钨的单质催化，生成甲酸、甲醇、乙酸和丙酮酸[8]IX。
1700259396
1700259397
如果你对这个实验的产物感到陌生，那是因为它们溶解在了水中，如果换成是在细胞里，你就会兴奋地发现原来它们都是乙酰辅酶A路径的阶段性产物：在长分支上，二氧化碳的第一次还原产物就是甲酸，产乙酸细菌版本尤其明显，就在图3—6蓝色背景的最上方。产甲烷古菌版本的第一次还原产物虽然是个甲酰基，被装在编号为“甲烷呋喃”的保鲜车上，但甲酰基在水中就会变成甲酸，而且在实际的反应中，这个二氧化碳也同样是先变成甲酸，然后又脱去一个羟基变成甲酰，才被装上了车。我们会在下一章的“延伸阅读”里介绍这个细节。同样，甲醇是长分支终点那个甲基与水结合的产物[9]，乙酸当然是乙酰基与水作用的产物，至于丙酮酸，那是乙酰基在水中结合二氧化碳的产物。
1700259398
1700259399
所以仅从产物上看，这个实验已经非常理想地吻合了乙酰辅酶A路径，而且它的效率也很乐观，一天之内就达到了几毫摩每升（即几毫摩立方米）的浓度。这对于水溶液中的有机物来说已经是挺高的浓度了。不过有些棘手的是，这个团队选择的催化剂全都是很活泼的金属单质，比如纯铁什么的，然而众所周知，这样的物质是不会老老实实出现在海水里的，尤其是40亿年前明显酸性的海水，纯铁分分钟变成铁的离子。