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1700260411 这就涉及一些精巧的“技术细节”,那些对此深感兴趣的读者,可以现在就跳到这一章的“延伸阅读”中去了解一番。而对于那些着急“听”下文的读者,那大概可以概括地说:类病毒的三维形态还能劫持RNA聚合酶之外的酶,而且,有些类病毒就像自剪接内含子一样,是个自己催化自己的酶RNA。
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1700260413 所以,小而稳定,不能编码蛋白质,却能够利用中心法则的酶系统,还具有催化能力,这简直就是RNA世界早期的缩影,然而它们究竟是否真的仅凭这些伎俩就幸存了40亿年,这又是一个难以捉摸的问题。
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1700260418 图4—13 人类发现的第一种类病毒“马铃薯纺锤块茎类病毒”。它的一级结构就如那根淡淡的粗灰线所示,是个首尾相接的环,周围的数字标注了那些碱基的序号,但它的二级结构因为大量的自我配对而聚成双股,非常近似双链。
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1700260420 迄今为止,我们知道的一切类病毒都只感染农作物,包括土豆、柑橘、啤酒花、椰子、苹果、薄荷,还有鳄梨、桃子、茄子,而且会令它们患上减产的疾病。当然,这非常可能是一种“幸存者偏差”,毕竟像类病毒这样微小的环状RNA,如果不酿成什么经济损失,恐怕根本就没有机会被人类注意到。
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1700260422 不过,即便是已知的这些类病毒,也似乎透露了一些关于进化的古老信息:已知的类病毒分为两个科,一个是马铃薯纺锤块茎类病毒科,或者叫棒状类病毒,另一个是鳄梨日斑类病毒科,或者叫锤头类病毒VII。前者专门感染植物细胞的细胞核,利用那里面的酶复制自己;而后者专门感染植物的色素体,比如叶片中的叶绿体和块茎中的造粉体[7],利用那里面的酶复制自己。
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1700260424 这两科类病毒除了三维结构有很大的差异,整个复制机制也有很多差异。在第七章里,我们介绍过目前普遍被认可的内共生理论,也就是说,植物的色素体曾经是一些独立生存的蓝细菌,大约在15亿年前它们才侵入了植物祖先的细胞,在那里面定居下来,在进化中舍弃了大部分不必要的结构,最终简化成了一种细胞器,但是仍然在很大程度上保持着遗传上的独立,它们有自己的DNA,有自己的核糖体,有自己的整套遗传系统。
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1700260429 弗洛雷斯因此推测,这两科类病毒曾经分别感染过早期真核细胞和细菌,后来随着内共生全都荟萃在了植物身上,在今天尚未被人类细致观察的单细胞真核生物以及细菌体内,很可能同样存在着未知的类病毒。
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1700260431 至于我们动物同样是古菌的后代,却为何不被类病毒感染,我们或许可以归因为更加有效的防御机制。首先,植物细胞很容易被啃咬,导致破损,比如蚜虫那注射器似的刺吸式口器就是类病毒传播的主要媒介,各种植物病毒也往往通过这样的伤口进入植物的细胞。其次,植物的细胞普遍存在着“胞间连丝”,也就是相邻的细胞都以很细的管道互相沟通,像曹操的战船都被铁索连环绑在了一起一样。类病毒或者病毒只要侵入了其中一个细胞,就能顺着这些胞间连丝火烧赤壁,迅速蔓延开来。但动物细胞一旦破损就会死亡,活细胞的表面又分布着层层叠叠的受体蛋白,绝不允许来路不明的物质随便进出,所以感染动物的病毒总要编码一些特殊的衣壳蛋白,骗取细胞的信任,才能悄悄溜进去,而类病毒不编码衣壳蛋白,也就无法进入动物细胞了。
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1700260433 但果真如此吗?事情恐怕还有玄机。
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1700260435 在类病毒和病毒之间,还有另一种被称为“卫星核酸”的亚病毒因子。这种小东西一方面像类病毒一样,只是一段极简单的核酸序列,并不编码任何衣壳蛋白,另一方面又不像类病毒那样裸露着,而是会盗窃某种病毒的衣壳蛋白,装配出完整的病毒结构,由此获得感染动物细胞的能力。比如丁型肝炎的病原体就是一种卫星核酸,它们可以偷取乙肝病毒的衣壳蛋白,打扮得像个正经病毒似的,出来感染人类的细胞。
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1700260437 显然,卫星核酸一定要与某种病毒一起感染宿主细胞,才能获得传播能力。凡是丁型肝炎的患者,必然先是乙型肝炎的患者。如果说病毒是小偷,那么卫星核酸就是专偷小偷的小偷,在施皮格尔曼怪的世界里,也有“强盗遇上打劫的”这种咄咄怪事。
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1700260439 这些卫星核酸各式各样,有单链的,也有双链的,有环形的,也有线形的,有RNA的,也有DNA的。其中最值得我们注意的,是某些卫星核酸是一个环状的RNA,像类病毒一样只有几百个碱基,不仅三维形态与锤头类病毒长得像极了,在宿主细胞里的复制机制也与锤头类病毒的复制机制如出一辙。它们与类病毒唯一不同的,就是需要与某种病毒一起传播感染。
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1700260441 于是,弗洛雷斯警觉地提出,这样的卫星核酸就是另一群类病毒,只不过在进化中无比奸诈地利用了真正的RNA病毒,大大增强了传播与感染的能力。丁型肝炎可以被看作其中的典范,它只有1 700个碱基,在已知的能够感染动物的核酸里,这是最小的。如果你注意到它比说好的几百个碱基大了很多,那是因为它还额外编码了一个蛋白质,可以帮助它调控复制的速度,而这个蛋白质的基因,很可能也是它在进化中偷盗来的,这在核酸的世界里是再寻常不过的事情了。
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1700260443 现在是时候问一下,遗传信息从DNA到RNA到蛋白质的流动是如何开始的。在这方面,弗朗西斯·克里克再次远远领先于他的时代。1968年,他已认为RNA一定是第一个遗传分子,他还进一步指出,RNA除了作为模板外,还可能作为酶,从而催化自身的自我复制。
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1700260445 ——詹姆斯·沃森[8],《RNA世界》VIII,1993年
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1700260447 在2014年的论文结尾,弗洛雷斯引用上面这段话称赞了RNA世界假说的远见,并最终总结了类病毒作为RNA世界孑遗的若干理由。但我们除了思考同样的问题,还遇到了一件新的值得思考的事:在上一章的结尾,我们曾把那个互相催化的RNA世界看作一个“各物种相互依存的生态系统”,而在这一章里,无论实验室的发现还是自然界的痕迹,又都暗示着一个尔虞我诈、激烈竞争的RNA世界。
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1700260449 当然,这两者并不冲突。毕竟,今天这个由细胞组成的生命世界也是这副样子,一边是互利共生,一边是生存斗争,进化用这两种方式塑造了我们每一个物种。然而,这是直到今天才刚刚出现的局面吗?现在看来,事情恐怕远远早于我们的预期:在中心法则启动了第一个箭头,遗传和复制刚刚开始,细胞都尚未出现的那个时代,这样的格局就已经建立起来了。
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1700260451 毫无疑问,这是意义深远的事情。因为协作和竞争使RNA面临的选择压力不再只有“最大限度地利用核苷酸”,还有投资与回报、利用与被利用的无限复杂的生存博弈。在细胞诞生后的世界里,就是这样的生存博弈让地球上的生命进化出了惊人的多样性,每一个物种都与其他物种交织成了错综复杂的关系网络。同样,在细胞诞生之前的RNA世界里,这样的生存博弈也把所有RNA乃至所有有机分子的进化之路纠缠绑定起来,导向了不可避免的复杂未来。
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1700260453 当然,我们也不要忘了,在我们的故事里,支撑起这复杂未来的仍然是海底深处的白烟囱,那地质化学反应提供的绵绵不绝的物质与能量。
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1700260455 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256334]
1700260456 延伸阅读类病毒的复制机制
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1700260458 类病毒,一个环状RNA分子而已,怎样才能劫持一个细胞来复制自己呢?
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