1700260482
图4—15 苏轼这两句诗，后一句刚好就是前一句旋转180°。这样的序列被称为“回文序列”。同样，每条胶囊形的线圈住的RNA都是一个“回文序列”，如果一个环状RNA能够自我配对成双链，比如左上的那个序列，它的互补序列就刚好是把自己旋转180°。（作者绘）
1700260483
1700260484
稍晚被发现的鳄梨日斑类病毒科在结构上则有所不同。如图4—16所示，它们虽然也是个环，但二级结构要复杂得多，一端照例是双链，用来劫持RNA聚合酶，而另一端就是个“锤头”似的结构。
1700260485
1700260486
那些熟悉核酸生物学的读者可能会眼前一亮，因为锤头结构正是自剪接酶RNA的常见结构。由于正链和负链互为镜像，所以这些类病毒的负链也有这个锤头。如图4—17，负链的锤头就会发挥酶RNA的功能，把自己所在的负链与下一个负链剪切开，成为一个独立而完整的类病毒负链。这个过程很像自剪接内含子，所以人们一度怀疑它们有什么进化上的渊源，但比较了碱基序列之后，它们又实在不像。
1700260487
1700260488
话说回来，类病毒的负链也会因为自我配对而形成普遍的双链，类似图4—16的样子，只是头尾之间有个断口，而这个断口附近的结构刚好可以骗来细胞里的“转运RNA连接酶”。这种酶本来负责把剪除了内含子的转运RNA重新接好，这下却帮着把类病毒的负链修复成了一个环X。
1700260489
1700260490
接下来的事情就好办了，这个类病毒的负链像极了类病毒本身，它将从劫持RNA聚合酶开始，把上面的工作重复一遍，也就能够复制出新的类病毒了。
1700260491
1700260492
1700260493
1700260494
1700260495
图4—16 鳄梨日斑类病毒科的茄潜隐类病毒的二级结构，右端的锤头结构比较简单，同科的类病毒还有更复杂的。
1700260496
1700260497
1700260498
1700260499
1700260500
图4—17 鳄梨日斑类病毒科的扩增机制。（作者绘）
1700260501
1700260502
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256335]
1700260503
延伸阅读亚病毒因子
1700260504
1700260505
人类已经知道，这个世界上还有许许多多比病毒更小、更简单的感染性有机体，它们被统称为“亚病毒因子”。目前为止，我们已知的亚病毒因子可以分为三类：类病毒、“卫星”和朊毒体。
1700260506
1700260507
类病毒已经在前文中很详细地介绍过了。
1700260508
1700260509
“卫星”是一个庞大而复杂的类群，凡是那些本身没有感染能力，必须与某种病毒搭配起来才能感染传播的亚病毒因子，就被统称为“卫星”。对于每一种具体的卫星，那些帮助它们感染传播的病毒，就被称为它们的辅助病毒。比如丁型肝炎卫星核酸的辅助病毒就是乙肝病毒。而根据与辅助病毒的关系，卫星又分为两类。
1700260510
1700260511
第一类是卫星病毒，这种卫星不能劫持细胞的酶，但是能够劫持辅助病毒的酶（当然，辅助病毒的酶也是辅助病毒劫持了细胞的酶才制造出来的），所以，卫星病毒是依赖辅助病毒复制自己，但它们自己能够编码衣壳蛋白，可以封装自己。其中，那些能够抑制辅助病毒的卫星病毒，就叫“噬病毒体”，它们的辅助病毒往往是一些巨型病毒。
1700260512
1700260513
第二类是卫星核酸，这种卫星能够亲自劫持细胞中的酶复制自己，但是不能合成衣壳蛋白，必须盗取辅助病毒的衣壳蛋白才能完成封装，脱离原始细胞，感染新的细胞。其中，某些核酸是环状RNA的卫星核酸，并不编码任何蛋白质，从结构到复制机制像极了类病毒，它们就被叫作“拟病毒”（virusoid）。那种造成丁型肝炎的卫星核酸常被视为拟病毒的代表，但事实上，丁型肝炎的卫星核酸编码了一种蛋白质用来调节复制的速度，这个蛋白质很可能是在进化中劫持来的。
1700260514
1700260515
最后，朊毒体，俗称朊病毒，非常特殊，是已知的唯一不含核酸的感染性有机体。顾名思义，“朊”是“蛋白质”的旧称，朊毒体就是一种“有害的蛋白质”。
1700260516
1700260517
但这种蛋白质的来源却很正经，就是动物细胞自己合成的朊蛋白，主要分布在神经系统、免疫系统、消化系统的细胞膜上，维持着多种生化功能，是一种常见的结构蛋白。但是，某些朊蛋白的三维结构没有正常折叠，出现了一些关键的错误，就会从结构蛋白变成具有催化能力的酶，也就是朊毒体。
1700260518
1700260519
至于朊毒体的催化能力，说出来很简单，后果却很可怕：朊毒体能重新折叠那些正常的朊蛋白，把它们都变成朊毒体，使细胞里的朊毒体越来越多。
1700260520
1700260521
不仅如此，朊毒体的三维结构与乐高积木颇有些异曲同工之处，能互相拼接起来，动不动就聚集成一长串，团成一大团。而这样的朊毒体团块极其稳定，不但细胞内的各种蛋白酶无法分解它，高压锅慢炖4小时、短波紫外线持续照射、福尔马林浸泡，统统不能使它失活，动物的消化系统当然也不能破坏它们了。
1700260522
1700260523
1700260524
1700260525
1700260526
图4—18 左边是正常的朊蛋白，右边是变异的朊毒体，最关键的变化是一对α螺旋变成了β片层。（作者绘）
1700260527
1700260528
这些朊毒体的纤维和团块越长越大，越聚越多，最后就会杀死整个细胞。而中枢神经系统，尤其是大脑中的朊蛋白特别多，所以朊毒体对大脑的损伤就格外严重——疯牛病、库鲁病、变异型克——雅脑病，都是大脑被朊毒体严重损害的结果，死亡率高达100%。
1700260529
1700260530
但是朊病毒毕竟不是病毒，那种接触诱变的扩张方式在感染初期非常慢，要经过5年甚至几十年的发展才达到致病的程度，这已经超过了几乎所有动物的预期寿命。而且，朊病毒在不同的物种身上也多多少少有些不同，所以它们通常也不会通过猎物感染掠食者。
1700260531