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1700260582 早在本书的第一章,介绍原始有机汤假说的时候,我们就说过,细胞膜在原理上非常简单:足够浓度的双极两亲分子溶解在水里,自然而然地就会聚集成团簇和小泡。而所谓双极两亲分子,就是一端亲水一端疏水的细长分子。比如,脂肪酸就是个典范,它结构简单,性质稳定,而且是现代细胞膜的主要成分,从20世纪70年代开始,人们就推测,最初的细胞膜是由脂肪酸构成的。
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1700260584 至于脂肪酸是从哪里来的,这也并不是难回答的问题。在第三幕里,我们已经看到,铁硫矿催化合成了许许多多的有机物,十几个碳原子构成的脂肪酸也能以这样的方式在其中产生。而且在白烟囱的毛细管道里,脂肪酸,抑或任何双极两亲分子,都能像RNA一样通过热泳作用浓缩起来,聚集成团簇和小泡。
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1700260586 从概率上讲,要让某些小泡包住一个完整的RNA团体,同样并不是太难的事情。因为RNA团体的成员大多只有几十、上百个碱基,盘绕起来只有几纳米,在毛细管道里浓缩了不计其数的复本,而小泡却可以彼此合并,长到微米尺度,差不多一个细菌那么大,很随意就能容下前者。
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1700260588 那么,这样的事情一旦发生了,第一批细胞也就诞生了。当然,这是一些极端原始、极端简单的细胞,它们还没有完整的中心法则,没有化学渗透,一切物质能量代谢都仰赖矿物管道里的地质化学作用。这些有机体如果出现在今天,恐怕没有任何生物学家会把它们当作真正的细胞,所以,让我们姑且把它们称作“原始细胞”(protocell)。
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1700260590 原始细胞的诞生标志着生命的出现,进化进入了全新的阶段。在第四章的“纲领”一节里,我们区分过元祖、共祖和末祖的概念,在这里,请让我们更明确地表述,原始细胞构成的集合就是“元祖”,是生命之树最深的根尖。
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1700260592 但是,进化为什么会进入这个全新的阶段呢?
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1700260594 今天的细胞固然是一刻也离不开细胞膜了,但是在RNA世界里,那些自我复制的团体自己活得好好的,为什么会钻进这样一层细胞膜里去呢?当然,自我复制的团体没手没脚没脑子,它们完全是被脂肪酸的薄膜包裹住,才困在了细胞膜里面。我们才刚刚结束了“竞争激烈”的一章,这些被细胞膜包裹住的RNA团体,究竟获得了什么样的好处,比那些裸露的RNA团体强在哪里,才在进化中脱颖而出,成为生命的主流?
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1700260596 这就让我们不得不再倒回去一些,看看细胞膜出现之前的RNA团体有着怎样的处境。
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1700260598 在这些RNA团体当中,每一个RNA都是一个基因,所有RNA汇总起来就是团体的基因组。于是你会发现,在细胞膜出现之前,这些RNA团体的基因组实在是“不成体统”。
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1700260600 在今天,别说细胞,哪怕是最简单的病毒,都有一个确定的基因组,其中包含了所有的可遗传信息[1]。但没有细胞膜的RNA世界不是这样的,所有的RNA都在矿物管道里自由扩散,稀里糊涂地混在一起,一条RNA属于哪个团体,一个团体包含了哪几条RNA,一条毛细管道里有几个团体,统统说不清楚。
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1700260602 像这样“不成体统”的散装样式在RNA世界的初始阶段很有好处。因为热泳先生随机凑成的诗句绝大多数都是一堆胡说八道的乱码,只有零星的句子才能发挥一点催化作用。它们全都这样打散了混在一起,恰好促进了意义与意义的组合,带来一些妙趣横生的东西,成为进化的原始素材。这就好比从不计其数的汉字当中,选出最常用的那些字凑一本《千字文》给孩子启蒙,有心人又能从《千字文》里继续择出115句,编一篇《道觋》给林黛玉启蒙。
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1700260604 但是随着RNA团体进化得日渐复杂,有意义的RNA比例越来越高,RNA之间的配合越来越密切,这种混乱就成了祸害。不同RNA团体的RNA在矿物管道里到处乱漂,热液与海水的流动速度又不稳定,基因之间好不容易形成的协作关系随时都可能被打乱,严重限制了RNA团体的复杂化。
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1700260606 不仅如此,在一个所有RNA都到处乱漂的世界里,不同的RNA团体也实在谈不上你的还是我的,绝大多数酶RNA都是逮到什么就催化什么,不做选择。所以那些胡说八道的垃圾RNA,那些妨碍扩增的有害RNA,还有那些施皮格尔曼怪,都有机会加倍复制,然后自由自在地徜徉到周围的RNA团体中去。这不但浪费了宝贵的核苷酸资源,更抹平了RNA团体之间的差异,削弱了自然选择的力量,降低了进化的效率。
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1700260608 所以,反过来,如果哪个RNA团体能够获得一层膜,把所有成员都包围起来,成为一个原始细胞,只允许核苷酸和氨基酸之类有用的小分子通过,而不允许大分子的RNA序列通过[2],就将在进化上占据极大的优势。首先,那些无意义的RNA和有害的RNA会被隔绝在外,不再干扰团体的正常秩序。其次,这个团体的每一个后代也会拥有包膜,彼此之间明确地区分开来,有利突变更多、有害突变更少的后代就会扩增更快,占据更大的优势。这样,经过许多代的扩增之后,团体内部原本存在的有害序列和自私序列,也会被自然选择逐渐淘汰了。再次,在此基础上,团体中的RNA拥有了稳定的合作关系,可以进化得更加专一高效,这个酶RNA专门水解这一个序列,那个酶RNA专门连接那两个序列,许多复杂的功能就渐渐诞生了。
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1700260610 而在这些专一高效的复杂功能中,毫无疑问,最重要的就是“蛋白质合成”。
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1700260612 在今天的细胞内,蛋白质合成是中心法则的又一个重要环节。氨基酸在信使RNA、核糖体RNA、转运RNA的三重协作之下缩合起来,变成了多肽,又折叠成了蛋白质。所以,我们可以畅想,某些原始细胞的随机突变产生了这三种RNA的雏形,它们与氨基酸相互作用,就产生了最初的蛋白质。
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1700260614 对于最初的蛋白质,我们无须苛求它立刻就能发挥什么重要的生化功能,因为那个自我复制的团体还很稚拙,会刻板地复制一切可及的RNA。那些催化合成蛋白质的RNA只要不闯什么祸,不害死整个原始细胞,就能存留在原始细胞的RNA基因组中,持续地复制下去。
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1700260616 然而,蛋白质终究有着无限的潜力。它们在无数次的复制中积累了足够的突变,就会崭露头角,给原始细胞赋予复杂的结构,实现高效的催化,像今天这样成为生命活动最重要的功能物质,使纯粹的RNA世界变成一个“RNA-蛋白质联合世界”。这个世界里的细胞拥有RNA和蛋白质,但还没有DNA,我们将它称为“核糖细胞”(ribocell)。
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1700260618 从原始细胞到核糖细胞的转变标志着中心法则最关键的部分已经落成,也代表着这个日益完善的控制系统又向着真正的生命靠近了一大步。实际上,第四章里总结的三种最基本的控制功能,很可能在这之后很短的时间内就全部实现了,那些核糖细胞也因此成为第一批真正意义上的生命。但这一大步究竟要怎样迈出是个非常复杂的问题,我们把它留到这一幕剩余的章节里细细讨论。眼下,我们权当这一步已经迈出,看看核糖细胞在之后的进化中遇到了什么样的麻烦。
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1700260620 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256338]
1700260621 ·两双螺旋,两种碱基·
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1700260623 原始细胞或者核糖细胞有了完整的细胞膜,但基因组还是不够明确。因为在这些细胞内部,所有RNA都还是散装的、乱糟糟的一团。这就让原始细胞的每次分裂都充满了变数,每个后代细胞继承的基因不尽相同,比例也不定,好不容易突变出来的优良性状很可能被不均匀的遗传破坏掉。
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1700260625 对此,核糖细胞似乎有一种非常简单的策略:把所有基因都写进一条RNA,再把这条RNA复制许许多多份,就能保证每个后代都有一个完整的基因组了,如今以RNA为遗传物质的病毒,大都是这样做的。[3]
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1700260627 但可惜RNA有个无法克服的毛病:RNA链条越长,自行折断的概率越大。如图4—21,这是因为核糖在构成RNA之后仍然带有一个空闲的羟基,而这个羟基的攻击性非常强,它一方面给RNA赋予了丰富的催化能力,另一方面疯起来连自己都打,常常攻击旁边那个磷酯键,把自己的骨架打断,这在碱性溶液里尤其显著。所以RNA分子不能无限地延长,今天的RNA病毒用各种衣壳蛋白巩固了自己的RNA,整个基因组最多只有3万来个碱基,编码10多个基因I,对于碱性热液喷口上的核糖细胞来说,这个数字只能更小,复杂化仍然面临着严峻的障碍。
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