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·两双螺旋，两种碱基·
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原始细胞或者核糖细胞有了完整的细胞膜，但基因组还是不够明确。因为在这些细胞内部，所有RNA都还是散装的、乱糟糟的一团。这就让原始细胞的每次分裂都充满了变数，每个后代细胞继承的基因不尽相同，比例也不定，好不容易突变出来的优良性状很可能被不均匀的遗传破坏掉。
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对此，核糖细胞似乎有一种非常简单的策略：把所有基因都写进一条RNA，再把这条RNA复制许许多多份，就能保证每个后代都有一个完整的基因组了，如今以RNA为遗传物质的病毒，大都是这样做的。[3]
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但可惜RNA有个无法克服的毛病：RNA链条越长，自行折断的概率越大。如图4—21，这是因为核糖在构成RNA之后仍然带有一个空闲的羟基，而这个羟基的攻击性非常强，它一方面给RNA赋予了丰富的催化能力，另一方面疯起来连自己都打，常常攻击旁边那个磷酯键，把自己的骨架打断，这在碱性溶液里尤其显著。所以RNA分子不能无限地延长，今天的RNA病毒用各种衣壳蛋白巩固了自己的RNA，整个基因组最多只有3万来个碱基，编码10多个基因I，对于碱性热液喷口上的核糖细胞来说，这个数字只能更小，复杂化仍然面临着严峻的障碍。
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图4—20 2019新型冠状病毒（分离株Wuhan-Hu-1，GenBank登录号MN908947）的基因组，约3万个碱基对编码了大约10个基因。（来自Furfur | Wikicommons）
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图4—21 碱性水环境中充斥着氢氧根离子，而核糖在2’位置上的那个羟基会招引氢氧根离子，把整个磷酸核糖骨架剪断。图中的黑色箭头指示电子对的转移。（作者绘）
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对于那些熟悉有机分子的读者，这个问题的解决之道已经含在嘴里了：换成脱氧核糖不就行了！
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脱氧核糖，顾名思义就是比核糖少个氧原子，而少的那个氧原子就在那个羟基上。当然，脱氧核糖构成的核酸已经不能再叫RNA了，它已经变成了我们期待已久的DNA。
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图4—22 核糖与脱氧核糖的比较图。如果你觉得右边还少了一个氢，那是因为在有机化学的键线式里，直接连接碳原子的氢原子通常省略不写。（作者绘）
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图4—23 双螺旋两种右旋构想图示。“碱基所在的曲面”是为了理解方便而构造的假想曲面，双螺旋的碱基会大致分布在这个曲面上，你可以将这幅图与图2—43对照一下。（作者绘）
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就因为这一个氧原子的区别，DNA不仅拥有更加牢固的骨架，还更容易与互补链稳定地缠绕起来，形成那个著名的双螺旋结构。在第六章里，我们曾把碱基互补配对的双链核酸比作一架梯子，所谓双螺旋，就是让这架梯子绕着某个旋转轴扭起来。但是，梯子具体怎么扭，却有图4—23中的两种方式：一种是像左边那样，像缠胶带一样缠在旋转轴上；另一种是像右边那样，像拧麻花一样两端朝不同的方向转动，旋转轴就是梯子固有的对称轴[4]。
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于是我们发现，某些以双链DNA为遗传物质的病毒，比如第十一章里那些新发现的巨型病毒，竟然可以拥有有上百万个碱基的基因组，编码上千种蛋白质。而对于细胞来说，哪怕只是一个细菌，也能用一个DNA双螺旋存下近千万个碱基组成的基因组，编码上万个蛋白质。这都是因为，DNA的双螺旋，实在要比RNA的双螺旋稳定得多了。
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对于那些好奇DNA来自何处的读者，这一章结束之后会有一篇“延伸阅读”，介绍一类非常古老，足能追溯到末祖身上的酶。但在正文里，我们要继续观察DNA与RNA的另一项重大差异。
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我们在中学的生物课上就已经知道，那个与腺嘌呤（A）配对的碱基，在RNA上是尿嘧啶（U），在DNA上却换成了胸腺嘧啶（T），比较一下这两个碱基的差别，你会发现T比U只多了一个甲基。
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这是为什么？
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因为碱基C并不是一种非常稳定的物质，它在水溶液里自己就会发生一种“自发脱氨反应”，直接变成碱基U。在我们这样的动物体内，每个细胞每天都会发生大约190次的C-U突变，而DNA肩负着遗传的功能，指望着要绵延无限长的岁月，这样频繁的突变日积月累，必成大患。
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所以幸好DNA不使用碱基U，这样的突变一旦发生就会立刻暴露出来。今天的细胞都有一套精密的DNA修复系统，会沿着DNA不断巡查，把所有的U统一改成C，就能纠正这种错误了[5]。
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对此，一定会有读者提出这个问题：细胞何不干脆放弃碱基U，无论DNA还是RNA，一律使用T，不就一了百了了吗？这是因为，RNA并不害怕这样的突变，倒是很厌恶那种纠错机制。
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在今天的细胞里，信使RNA的寿命非常短，通常来不及突变就已经降解了，偶尔发生一次，遗传密码也有相当大的容错能力，未必影响到最后的蛋白质，即便破天荒地产生了一个严重错误的蛋白质，细胞还有精密的蛋白质回收机构[6]，能把这个坏掉的蛋白质及时水解。
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