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图4—24 碱基C在水中自发脱氨基，变成碱基U。（作者绘）
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图4—25 碱基C突变成U以后仍能与G配对，只是少了一个氢键，错开了一点。（作者绘）
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转运RNA与核糖体RNA的功能主要来自二级结构，也就是碱基之间的互补配对。但是，我们一直以来默认的那种“碱基互补配对原则”并不是唯一的，C可以与G配对，变成U之后照样可以配对，所以对于已经形成二级结构的RNA来说，C-U突变几乎不会有任何影响。
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细胞之内除此之外的其他RNA尺寸更小，寿命更短，突变概率更低，所以，总的来说，RNA的C-U突变根本不用处理。
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但是，如果有一套修复系统要在RNA链上不断巡逻，纠正这些错误，那反倒坏了事。因为RNA要参与各种活跃的生化反应，实在忙得很，中间突然附着上一个巡逻员，必然碍手碍脚。而且巡逻员既然要巡逻，势必要解除RNA的三维结构，把它抻直成一条线，好把碱基序列完全暴露出来。这下，RNA的武功算是全废了，什么生物活性都没了。更何况细胞要制造这些巡逻员出来还得消耗大量的氨基酸与能量，在RNA这种消耗品上折腾纯属柴火棍上雕花，卫生纸上刷漆。
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更根本的是，今天的细胞并没有单独合成DNA单体的能力，我们都是先合成A、U、G、C四种碱基的RNA单体，再给它们的核糖脱氧，变成A、U、G、C四种碱基的DNA单体，最后再给碱基U的DNA单体加上一个甲基，变成碱基T的DNA单体。这整个过程中都没有碱基T的RNA单体，那么作为单体的聚合产物，RNA序列也当然绝少有T了[7]。
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这个代谢过程强烈暗示了这样一件事：细胞最初只有RNA，后来才在此基础上加工改良，产生了DNA。如果你还记得序幕的两篇“延伸阅读”，也应该会记得改造旧结构产生新功能正是进化最擅长的事情。在RNA世界假说的诸多依据里，这也是非常重要的一个。
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总之，把RNA变成DNA，把U换成T，细胞获得了空前的基因组容量和遗传稳定性，进化又将进入一个全新的阶段了。
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可那个问题又来了：进化为什么会进入这个全新的阶段呢？
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256339]
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·俘虏来的逆转录世界？·
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在某些版本的RNA世界假说里，从RNA到DNA的过渡平滑而顺畅：首先是某些偶然的反应把一部分核糖变成了脱氧核糖，然后是这些脱氧核糖混进了细胞的基因组，形成了一些DNA与RNA的杂交链，而当DNA的优势逐渐展现出来，它们在基因组中的比例就会越来越高，最终完全取代RNA。就在2018年，斯克里普斯研究所，24—3聚合酶诞生的地方，又有另外一组分子生物学家成功培养出了基因组中带有45%到50%的RNA的大肠杆菌II，这意味着DNA与RNA的杂交链仍能发挥正常的生化功能。
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但事情恐怕没有这样简单，DNA与RNA的杂交链能够存在是一回事，有优势就完全是另一回事了。DNA双链的确比RNA双链稳定得多，但DNA-RNA杂交链的稳定性不是介于两者之间，而是比RNA双链更不稳定。所以原本活得好好的核糖细胞一旦在基因组中掺入了DNA，反倒会在竞争中处于劣势，被淘汰掉了。
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这说起来有些遗憾，但自然界的进化不受任何意志干预，既不受什么超自然神明的意志控制，也不受有机体自身的意志控制，因此绝不会展现出任何“远见”，一切都只在于“眼前”的片刻得失：某个突变眼下能带来某种好处，就会被自然选择相中，而不考虑它将来可能招致的任何祸患；某个突变眼下是个弊端，就会被自然选择淘汰，而不顾惜它将来可能带来的一切裨益。
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所以DNA的出现更有可能是跃进式的，在很短的时间内就占据了基因组的主导地位，而不曾经历一个漫长而尴尬的“杂交链”阶段，比如说利用逆转录，把整个基因组一次性地转移到DNA上。
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至于从“核糖细胞”到“逆转录细胞”的跃进是如何发生的，倒不难解释。核糖细胞已经拥有RNA复制酶，这个酶负责以RNA为模板，用RNA的单体聚合新的RNA链。那么，只要随机发生一些细节上的突变，它就有可能变成一个逆转录酶，改用DNA的单体聚合出DNA链了。这个突变后的酶如果再以刚刚聚合出来的DNA为模板再聚合一次，就能获得双螺旋的DNA了。就目前所知，逆转录酶与RNA复制酶的结构的确很像III。
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但在很大程度上，逆转录酶的表现只能称得上差强人意。直到今天，逆转录酶的错误率都和RNA复制酶不相上下，至少也有几万分之一。DNA作为遗传物质的稳定性，要到复制DNA的酶系统充分健全之后才能体现出来，然而早在第七章的结尾处我们就说过，这个酶系统是在细菌和古菌分野之后才健全的，而那已经是很晚之后的事情了。所以，关于这个“逆转录世界”的起源，我们还是有许多细节没有推敲清楚。
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同样是在第七章结尾处，我们讨论生命起源图景的建立的时候，提到过法国巴斯德研究院微生物学部的帕特里克·福泰尔，提到过他对于DNA起源的大胆设想，那个设想应对的正是眼前的这个问题。福泰尔设想，最先使用DNA的是病毒，把核糖变成脱氧核糖的酶，还有把RNA逆转录成DNA的酶，都来自病毒，因为DNA可以帮助病毒突破细胞的防御，而逆转录世界的起源，就是细胞俘获了病毒的基因IV。
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对于人类这样的多细胞生物，击退病毒最惯常的办法就是把受到感染的细胞全杀死，弃卒保车。但对于单细胞生物尤其是原核生物而言，这样做就未免太激进了。它们更倾向于设法识别出病毒RNA的双链部分，将它们剪碎、降解——我们在第十四章遇到过这套RNA干扰机制，它可以追溯到末祖那里。
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但是，如果有某种RNA病毒突变出了把基因组写入DNA的能力，进化成了逆转录病毒，就会立刻占据这场斗争的上风。上文刚刚说过，双链DNA和双链RNA有着非常不同的螺旋形态，这就让RNA干扰只能剪断双链RNA，却不能剪断双链DNA。所以，逆转录一旦完成，病毒就再难清除，只会牢牢盘踞在细胞之内，复制得又多又快，再去感染其他细胞。
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然而，逆转录病毒终究是病毒，它们只顾着感染和复制，却顾不得保守秘密，经常会把自己的基因遗落在宿主细胞内。那么，当核糖细胞被逆转录病毒大规模地感染，就很可能有少数幸运儿非但没被病毒杀死，反而俘获了制造逆转录酶的基因，在很短的时间内把整套基因组都搬到了DNA上，这就绕开了自然选择的短视，帮助它们在长远的竞争中占据了优势。
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这乍听起来非常神奇，但是在进化史上太稀松平常了，别说40亿年前那些什么机制都不健全的核糖细胞，就连最复杂的哺乳动物细胞，也照样能从逆转录病毒那里占到便宜。在第十一章我们说过，真核细胞的基因组中有许多逆转录转座子，而在这些逆转录转座子中，有相当一部分就是细胞俘获的逆转录病毒，被我们称为“内源性逆转录病毒”。
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就拿人类来说，我们和绝大多数哺乳动物一样，胎儿要通过胎盘与母体交换物质。为此，胎盘的表面长满了绒毛状的凸起，可以扎进子宫内膜，增大物质交换的效率。但人类的胎盘表面不只有这些凸起，还包裹了一层特殊的细胞，叫作“合胞体滋养层”，它们会不断分泌蛋白酶，然后像肠道消化吃下去的肉一样，把紧挨自己的子宫内膜消化掉，让胎盘直接浸泡在母体渗出的血液里，这样就可以更加高效地交换物质了。另外，合胞体滋养层还能制造多种激素，维持妊娠期间的子宫内膜完整，避免怀孕早期的流产（参见图2—63和图2—64）。