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1700261113 图4—43 转氨基作用则能把一种氨基酸与一种α-酮酸变成另一种氨基酸与另一种α-酮酸。比如谷丙转氨酶就负责催化丙氨酸和谷氨酸的互相转化,是重要的肝功能临床指标。(作者绘)
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1700261115 另外,前文提到过,碱基G开头的氨基酸都能从α-酮酸的还原胺化反应中直接得到,而甘氨酸的原材料就是乙醛酸。这种物质之前并没有出现在三羧酸循环里,似乎是个例外,但实际上,三羧酸循环并不是一成不变的,也存在许多旁线和捷径,而乙醛酸就是其中最重要的一条捷径。如图4—44,三羧酸循环中的异柠檬酸可以直接分裂成乙醛酸和琥珀酸,乙醛酸再直接与另一份乙酰辅酶A结合,变成苹果酸,回归循环。
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1700261117 这条捷径可以少释放两分子二氧化碳,提高循环的效率,在微生物和植物中非常普遍。
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1700261119 同样,缬氨酸对应的α-酮酸将是一种α-酮异戊酸,这个酸虽然不来自三羧酸循环,却也能从两个丙酮酸的缩合反应中轻易得到,在许多细胞内,这正是从头合成缬氨酸的主要方法。
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1700261124 图4—44 乙醛酸循环示意图。对照图2—13,你会发现它走了一条捷径。那些半透明、颜色很淡的部分,是它略过的部分,那里原本将要释放的2分子二氧化碳因此节省了下来,也就节约了有机物,但那里原本将要产生的2分子辅酶NADH和1分子ATP也因此不会出现了。所以实际上,乙醛酸循环并不适合能量产出,而更适合物质转化,比如植物的种子可以通过乙醛酸循环,把脂肪分解产生的乙酰辅酶A大量转化为糖类和氨基酸。(作者绘)
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1700261126 [1]中心法则的标准流程就是图2—42中的红色箭头,也是中心法则在健康细胞内的主要流动方向。
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1700261128 [2]更严格地说,这里的“原料”是指生物化学上的“前体”,也就是某条代谢路径上更靠前的有机物。比如在之前的两幕中,丙酮酸是乙酰辅酶A的前体,氨基酸是蛋白质的前体,核糖是核苷酸的前体。与下文稍有不同的是,这个规律最初发现时考虑的前体是几种氨基酸,但从整体上看,都可以更根本地归结成下文的规律。
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1700261130 [3]严格地说,丝氨酸和半胱氨酸的合成一般始于“3—磷酸甘油酸”,而不是丙酮酸,但这种物质恰恰是糖酵解中丙酮酸的前体,而丙酮酸又能通过很短的途径重新转化为3—磷酸甘油酸。酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸都是芳香性氨基酸,除了需要磷酸烯醇式的丙酮酸,它们的芳香环来自赤藓糖,一种四碳糖。
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1700261132 [4]具体来说,甘氨酸可以来自乙醛酸,丙氨酸来自丙酮酸,天冬氨酸来自草酰乙酸,谷氨酸来自α-酮戊二酸,缬氨酸可以来自α-酮异戊酸——这类有机酸被称为“α-酮酸”,把它们变成氨基酸的反应称作“还原胺化反应”。对此,这一章之后的“延伸阅读”会做简单的介绍。
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1700261134 [5]组氨酸非常奇特,是以ATP为原料合成出来的,而且动物往往不能合成足量的组氨酸,所以需要从食物中补充,被称为“半必需氨基酸”。
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1700261136 [6]冷泉港实验室(The Cold Spring Harbor Laboratory,CSHL),位于美国纽约州长岛上的冷泉港,是享誉全球的非营利性私人科学研究与教育中心,也是当今世界影响力最大的研究中心,被誉为世界生命科学圣地、分子生物学摇篮,一共诞生了8位诺贝尔奖得主。
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1700261138 [7]习惯上,含有大量碱基的RNA才叫RNA,像这样只有两个碱基的RNA会被叫作“二核苷酸”。同样,含有大量氨基酸的蛋白质才叫蛋白质,只有两个氨基酸的蛋白质会被叫作“二肽”。但为了减少正文中的术语,这里不强调这些区别。
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1700261140 [8]我们会在下一章认识一种名叫“氨酰转运RNA合成酶”的蛋白质,它们专门负责把氨基酸连接在转运RNA末端的核糖的羟基上。这种酶分为两类,一类会把氨基酸连接在2号羟基上,另一类通常把氨基酸连接在3号羟基上。不过,氨基酸即便连接在2号羟基上,也总是自发地转移到3号羟基上。
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1700261142 [9]这个假说名字里的“GADV”就是甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和缬氨酸这4种氨基酸的英文名称的首字母组成的缩写。
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1700261144 [10]希伯来语从右向左书写,最末字母本是“ב”,但在词尾应写作“ך”,这里的对应关系用的是原字母。
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1700261146 [11]但也并不是说生命活动中的氨基酸全都是α-氨基酸,比如辅酶A,如图3—22,它的结构中包含了一个泛酸,而泛酸就是β-氨基丙酸和泛解酸缩合而成的。再比如如今销售火爆,宣称具有减肥功能的“左旋肉碱”,就是一种γ-氨基酸。还有我们每个人的大脑中都会分泌的一种与冷静情绪有关的神经递质,叫作“γ-氨基丁酸”。
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1700261148 [12]这里不妨提醒一句,作为一个代谢正常的人,如果你能保证瘦肉、蛋黄、鲜奶、谷物和绿叶蔬菜的充分摄入,那么原则上,你将不需要补充任何营养,一切所谓的“补品”对你来说都没有健康意义。
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1700261153 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256347]
1700261154 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第十七章翻新忒修斯之船
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1700261156 关于转运RNA的起源
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1700261158 转运RNA一端携带了标准氨基酸,另一端具有反密码子,能够识别信使RNA上的碱基序列,在中心法则的翻译过程中占据着关键的位置。所以,我们现在又不得不面对转运RNA起源的问题了。
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