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图4—52 左侧是缬氨酸转运RNA的二三级结构，右侧是芜菁黄花叶病毒3’端的二三级结构。（作者绘）
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芜菁黄花叶病毒当然不是孤例，从20世纪70年代开始，人们陆续发现，一大批专门感染植物的RNA病毒都有这个转运RNA样结构，虽然未必都有完整的反密码子，但通过各种假结的堆叠，形状上都与真正的转运RNA非常类似，都能骗得细胞把氨基酸交给它们——除了缬氨酸，苏氨酸和组氨酸也是RNA病毒努力争夺的氨基酸。
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而且，这些病毒的转运RNA样结构也往往与它们的复制能力有关。比如烟草花叶病毒，就是这一幕引文里的那种病毒，就必须要有这个结构才能顺利地结合RNA复制酶，如果把烟草花叶病毒的转运RNA样结构安装到一般的信使RNA上，这个信使RNA的表达效果竟然会增强100倍！XXV
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不仅如此，细胞内部有很多“RNA外切酶”，它们会从两端开始，将所有来源不明的RNA粉碎掉，而这个转运RNA样结构同样是破解之道。转运RNA样结构只要连接上氨基酸，另外一类被称为“延伸因子”的蛋白质就会结合上去，包住病毒仿造的迷你螺旋，它们的本职工作是协助完全成熟的转运RNA进入核糖体，加快翻译的速度，但在此时，它们成了病毒3’端的保护套，可以阻止细胞内的RNA外切酶攻击这个病毒。
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图4—53 另外3种单链RNA病毒的转运RNA样结构的二级结构示意图，它们在三维空间里折叠起来之后都能利用aaRS，给自己的CCA尾增添氨基酸。（作者绘）
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看到这里，读者或许会问：基因组标签假说谈论的是半个转运RNA可以引导复制，但这些病毒的转运RNA样结构却酷似一个完整的转运RNA，这岂不是有些矛盾吗？这就引出了一个有趣的事实：早在20世纪90年代，我们就发现这些转运RNA样结构只需要假结那一半就能从aaRS那里骗来氨基酸，这与转运RNA只需迷你螺旋那一半就能与aaRS作用是一模一样的。XXVI
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所以，如果说转运RNA样结构与转运RNA一样古老，经历过一样的进化，这并不是什么不可能的事情。毕竟我们早就说过，RNA病毒是非常古老的病毒，保不齐就是RNA世界的孑遗。但是，这“一样的进化”究竟是怎样的进化呢？
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直观地看，一种可能是“拟态”，就像眉兰的花朵进化得酷似雌蜂，可以诱骗雄峰前来传粉那样，病毒的3’端本来与转运RNA没有任何关系，但是3’端长得越像转运RNA，就越能诱骗aaRS，捞到额外的复制优势。所以早在迷你螺旋刚刚出现的时候，这些病毒的3’端就进化成了假结来占便宜，后来迷你螺旋进化成了转运RNA，这些假结也亦步亦趋，跟着进化成了转运RNA样结构。
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图4—54 蓝色的就是延伸因子，红色的是转运RNA。延伸因子包裹在迷你螺旋上，促进转运RNA进入核糖体。黄色的是1分子GTP，是我们在前两幕里多次提及的另一种能量通货，它将在转运RNA进入核糖体的时候释放能量，保证转运RNA能与信使RNA精确匹配。这里涉及一些“能量”与“正确”的问题，本书的增章会讨论这类事情。（David Goodsell绘）
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相对的，另一种可能是“平行”，就像牛和马的祖先都有蹄子，它们一直都在同样的草原上奔跑，所以也一直都有类似的蹄子。或许，当初的RNA世界本来就既有迷你螺旋又有假结，它们从那时起就在共享原始的aaRS。后来，迷你螺旋被细胞征用，进化成了转运RNA，假结却成了病毒的工具，进化成了转运RNA样结构，但它们一直都在利用aaRS，所以一直保持着形态上的高度一致。
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如果只看这种现象本身，那么“拟态”的确是最合理的解释，因为拟态作为极致的伪装，的确是生存竞争中极其常用的伎俩，我们可以在今天的世界里找到数不清的案例。但我们又不能只看这种现象本身，还有其他密切联系的碎片同样正摆在我们面前。
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第二块碎片，藏在发霉的面包里。
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粉红面包霉菌（Neurospora crassa）是1843年在法国巴黎的一家面包店里发现的，被它们感染的面包会迅速蔓延起蓬松、粉嫩、好像猪肉松一样的菌丝，对于19世纪的欧洲人来说，这样的面包反正是不能吃了，得赶紧丢掉，免得污染了那些新鲜的面包。但是到了20世纪，这些霉菌却成了实验室里的宝贝。因为它们生长迅速，而且菌丝都是单倍体，没有显性基因遮盖隐性基因的麻烦，正是研究基因与性状的良好模型，所以直到今天，它们都是遗传学和细胞生物学上相当重要的模式生物。
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不过，这种霉菌与基因组标签假说的联系和它们的单倍体特征一点儿关系都没有，因为是不是单倍体是细胞核里的事情，而我们关心的是这种霉菌的线粒体里的逆转录质粒。XXVII质粒是我们在中学生物课上就很熟悉的东西，第十一章里还重温过。一般来说，它们是一些环状的小型双链DNA，自主地复制出许许多多份，分散在细胞的基质中。逆转录质粒也是如此，唯一不同的是，其他质粒都是通过DNA聚合酶直接复制自己，逆转录质粒却是先转录成RNA，再逆转录回DNA的。而这些质粒最令韦纳夫妇感到兴奋的是，它转录出来的RNA的3’端竟然也是一个带着CCA尾的迷你螺旋，它会展现出酶RNA的本领，在CCA尾的末端自我剪切，使每一个单体互相分开。XXVIII
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不仅如此，这些RNA单体还可以发挥信使RNA的功能，在核糖体上翻译出一些蛋白质来，这其中又包括一个专门的逆转录酶，这个逆转录酶会专门识别这个迷你螺旋，结合上去，从CCA开始把整条RNA逆转录成许许多多环状的双链DNA，也就是许许多多新的逆转录质粒。
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图4—55 逆转录质粒的复制过程。（作者绘）
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也就是说，逆转录质粒的RNA可以利用自身的迷你螺旋启动逆转录。如果你觉得这与转运RNA的迷你螺旋联系不够直接，还只是“像”而已，那么不妨往下看，在进一步的实验中，人们发现这两种质粒的逆转录酶真的可以结合转运RNA的迷你螺旋，然后从那里开始，把整个转运RNA都逆转录成DNA。XXIX既然已经谈到了“逆转录”，韦纳夫妇的第三块碎片的确藏在逆转录病毒里。几乎所有的逆转录病毒，都要劫持宿主的转运RNA，用那个迷你螺旋上的CCA尾启动逆转录。
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最大名鼎鼎的逆转录病毒当然就是HIV，这是一种RNA逆转录病毒，基因组记录在一条单链RNA上。当它们嵌入人体的细胞，就要利用自身携带的逆转录酶，把这条单链RNA逆转录成一条双链DNA，插进细胞自身的染色体中，从此再也无法被免疫系统清除。
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其中，把单链RNA逆转录成双链DNA是一个非常复杂的过程，下一篇“延伸阅读”会简述这个过程。在这里，我们只需记住一件事：HIV的逆转录酶不能凭空逆转录一条RNA，而必须有个什么东西事先结合在RNA上，给它开个头，而那个“东西”，就是转运RNA的迷你螺旋，它们开的头，就是那个CCA。
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另外，逆转录病毒也不都是以RNA为遗传物质，比如乙肝病毒和花椰菜花叶病毒（CaMV），它们都是逆转录病毒，但遗传物质却是环状的双链DNA。进入宿主的细胞后，它们会先把自己的DNA转录成单链的RNA，再把单链的RNA逆转录成环状的双链DNA，整个过程与逆转录质粒的复制过程非常类似。但不同的是，它们转录出来的RNA自己没有迷你螺旋，必须像HIV一样盗用宿主的转运RNA，启动逆转录。[14]
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