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1700261561 [3]核酸聚合酶根据产物类型分为RNA聚合酶和DNA聚合酶,根据模板类型分为RNA依赖性聚合酶和DNA依赖性聚合酶,如此组合起来,就是4种:RNA依赖性RNA聚合酶就是RNA复制酶,DNA依赖性RNA聚合酶就是负责翻译的RNA聚合酶,RNA依赖性DNA聚合酶就是逆转录酶,DNA依赖性DNA聚合酶就是复制DNA用的DNA聚合酶。
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1700261563 [4]是的,逆转录酶虽然要把RNA逆转录成DNA,但是通常都要用RNA做引物,启动聚合,聚合完成了,再设法把开头的这段RNA剪掉,换成DNA。本章的第二篇“延伸阅读”也介绍了一些RNA复制酶,比如甲肝病毒和普通感冒病毒的RNA复制酶,自己就带了一个羟基,可以让第一个RNA单体挂上去,等聚合启动了,再把那个羟基解下来。
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1700261565 [5]“CCA添加酶”是简称,这种酶的系统命名很复杂,是“CTP,CTP,ATP:tRNA cytidylyl,cytidylyl,adenylyltransf erase”,中文直译是“CTP、CTP、ATP——转运RNA胞苷酰胞苷酰腺苷酰转移酶”,但通常称作“CCA tRNA nucleotidyltransferase”,直译为“CCA转运RNA转移酶”。
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1700261567 [6]在某些细菌细胞内,添加CCA尾的工作由两种酶负责,一种添加CC,另一种添加A,但这两种酶几乎一模一样,而且与其他细菌的CCA酶也几乎一模一样,显然是后来分化的产物,并不影响我们的讨论。但是,真核域的CCA添加酶与细菌的一样,却与古菌的不一样,这明显违背了第七章里三个域的进化关系。这类现象实际上并不罕见,与基因的横向转移有关,但讨论起来问题实在有些复杂,在本书里,我们只好忽略它。
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1700261569 [7]这两段引文取自《金刚经》的两种汉译本,前者取自后秦鸠摩罗什译《金刚般若波罗蜜经》,后者取自唐朝玄奘译《大般若波罗蜜经·第九会能断金刚分》。
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1700261571 [8]内含子有很多类型,现在认为剪接体是第二型内含子进化来的。
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1700261573 [9]发生这种适应的时候,参与编码的氨基酸可能还非常少,少到不超过4种。因为我们说过,aaRS有两类,而这两类的关键区别,就是把氨基酸加在了末尾那个“A”的不同的羟基上。对照图4—6,I型aaRS把氨基酸加在那个“特别活跃”的2号羟基上,II型aaRS却把氨基酸加在用来连接磷酸的那个3号羟基上。如果这两类aaRS有相同的起源,那么这种分歧就可能发生在最初适应CCA尾的时候。有趣的是,根据本书刚刚写成时的一些研究,I型aaRS的始祖最可能对应着缬氨酸,II型aaRS的始祖最可能对应着甘氨酸,而前者又可能源自后者,同时,甘氨酸的II型aaRS还很早分化出了天冬氨酸和丙氨酸的aaRS,而这四种aaRS,恰好就是上一章里格外强调的G开头的4种氨基酸。
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1700261575 [10]那些一时想不起“多肽”与“蛋白质”的关系的读者请看下去,在讨论生命起源的时候,可以认为多肽是比较小的蛋白质,蛋白质是比较大的多肽。但是在不同的语境里,它们也可能有区别。比如在通常的生物化学里,多肽只强调氨基酸序列而不强调生物活性,蛋白质则必须具有明确的生物活性,而且含有多个亚基的蛋白质将包含多个多肽。
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1700261577 [11]我们确实发现某些蛋白质可以把自己当作模板,引导氨基酸聚合成与自己一样的蛋白质,达到“自我复制”的效果,这也是支持蛋白质世界假说的一大论据。
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1700261579 [12]这本书的作者在客厅地上摆了一套3 000块的拼图,一直没有时间拼完它,搞得连地都没法扫。
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1700261581 [13]实际上,芜菁、大白菜、小白菜、油菜都是同一个物种,是芸薹(Brassica rapa)的栽培品种,而花椰菜、西蓝花、卷心菜、苤蓝、芥蓝也全都是同一个物种,是甘蓝(Brassica oleracea)的栽培品种,盖菜、榨菜、雪里蕻都是芥菜(Brassicajuncea)的栽培品种。它们全都是十字花科芸薹属的植物,都有很高的营养价值,但是经过腌渍之后会有显著的致癌风险。
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1700261583 [14]需要注意的是,乙肝病毒不必转运RNA来启动逆转录,因为它们的逆转录酶更加先进,能够直接提供一个游离的羟基作为逆转录的起点。
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1700261585 [15]但并不是所有的细胞都能激活端粒酶,这件事的来龙去脉会在增章《我们为什么放弃永生?》里仔细讨论。
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1700261587 [16]注意,这里给出的都是端粒酶RNA上的重复序列,也就是DNA末端构成端粒的那些重复序列的互补序列,而不是端粒酶RNA本身的序列。比如,哺乳动物的端粒是在DNA的3’端把“TTAGGG”重复个几百几千次,所以我们说它的端粒酶RNA的重复序列是互补的“CCCUAA”,但在真实的哺乳动物端粒酶里,那个RNA上的序列是“CUAACCCUAAC”,跨过了3个重复单元。另外,也的确有一些比较叛逆的端粒,比如热带假丝酵母(Candida tropicalis),它的端粒RNA上的重复序列就是“AAUGAUCGUGACAUCCUUACACC”这样复杂的东西。
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1700261589 [17]真核生物的基因组记录在线性的染色体上,但作为真核生物的祖先,古菌却使用环状的DNA分子,在那个过渡阶段,究竟发生了什么?这一直是细胞生物学和进化生物学上悬而未决的重大难题。但如果阿兰·韦纳夫妇的假说是对的,那么在20亿年前,真核细胞刚刚诞生的时候,就可能是发生了这样一件事:最初的真核细胞仍然与古菌一样,基因组记录在一些大型的环状DNA里面,这个DNA一旦遭遇了什么不测,断开了,就会变成一条线状的DNA。这个线状的DNA虽然可以继续复制,但由于DNA聚合酶那种顾不得两头的天然缺陷,必然在一段时间之后彻底瓦解,所以在今天的原核细胞内,几乎所有的DNA都是环状的。但是,所有真核细胞的共同祖先却意外地同时拥有一个端粒酶RNA,它给那些断开的DNA加上了端粒,并且不断地延长着端粒,那么,这些变成了线状的DNA就避免了瓦解的宿命,而一直延续下来,并且因为某些好处,最终进化成了真核细胞的染色体了。可见,这个猜测进一步地关系到染色体起源和有丝分裂起源这样的重大问题,但值得遗憾与庆幸的是,真核生物起源已经是生命诞生20亿年后的事情了,并不在这本书的讨论范围之内。
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1700261594 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? [:1700256354]
1700261595 生命的起源:所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的? 第十八章自我组装的螺旋
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1700261597 蛋白质翻译系统的起源
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1700261599 核糖体是世界上最复杂的分子机器,是翻译过程的实际执行者,要解答它的起源,绝非一件容易的事情。不过我们现在有了一些眉目。
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1700261601 2009年诺贝尔化学奖的获得者,阿达·约纳特和她的团队发现,核糖体的核心结构是一些L形的RNA螺旋,它们与转运RNA存在着某些值得注意的相似性,因此提出了“L形螺旋组件装配假说”。
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1700261603 与此同时,信使RNA的起源看起来要简单很多,因为信使RNA本身的结构就要简单一些。不过,也有另外一些研究者注意到了另外一种独特的“转运信使RNA”,提出了一种更加精致的假说。
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1700261605 总之,在这一章结束的时候,我们已经在种种假说和事实之间,依稀看到了中心法则的落成。
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1700261607 这可真是叫人着急啊,整整说了两章,中心法则的右半部分还是没什么着落!
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1700261609 到现在,我们解释了遗传密码的起源,解释了转运RNA的起源,也推测了转运RNA与氨基酸是如何建立起了遗传密码里的对应关系。但是,以上解释与推测全都是在说“这些东西在翻译过程出现之前发挥过什么作用”,但是真正的翻译机制,又是如何由这些“本来与翻译无关”的东西组建起来的呢?
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