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最初,迷你螺旋在进化中重复加倍,发展成了原始的转运RNA和原始的肽基转移酶中心——这兼容我们此前的一切图景。
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接着,原始的转运RNA与原始的肽基转移酶中心结合起来,开始聚合简单的肽链——大多数假说认为最初的相互作用只能制造一些随机的肽链。
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不过,想想看,那次重复加倍很可能给原始的转运RNA留下了一串冗余序列,也就是今天被细胞当作内含子剪切掉的部分,但在当时,一些特别长的冗余序列却可能与其他转运RNA交互作用,与它们末端的反密码子互补配对,提供排序的模板,就像今天在图4—76中发生的那样。
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图4—76 转运信使RNA工作原理:当信使RNA因为某种原因断裂了,最后一个转运RNA就会悬置在P位点上,残缺的肽链也无法移除,整个翻译系统因此卡死。此时,转运信使RNA就会填补到A位点上,用一段编码了“销毁标志”的序列接续在信使RNA后面。而这个有“销毁标志”的序列带有正常的终止子,翻译工作也就能够顺利结束了。你不妨与第六章里“三种工具”那一节对照一下。(作者绘)
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不同的,只是当时的“冗余序列”或者叫“密码子序列”要比今天丰富得多,核糖细胞所需的各种蛋白质,都可能写在上面,并不只有“销毁标志”而已。
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所以,转运RNA和信使RNA都来自原始转运RNA,前者在进化中剪除了内含子,专职运送氨基酸,后者在进化中失去了迷你螺旋,只管编码多肽链,而转运信使RNA就保留了原始转运RNA的基本面貌。雷纳尔德·吉莱还特别提及,今天的转运信使RNA全都携带着丙氨酸,而且它们编码的肽链也总是以丙氨酸开头和结尾,而丙氨酸恰恰是大多数假说里最早参与编码的4个氨基酸之一。
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在这个假说获得充分的讨论之前,我们姑且只将它当作一种可能性,但这个假说又有一些特殊的美感,因为它实在吻合了太多的线索。而当这些相互吻合的假说交织在一起,我们也得到了一幅至少在这本书里堪称宏大的中心法则起源图景。
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最初,地质化学作用产生了RNA的单体,它们被白烟囱里的热泳作用浓缩起来,产生了越来越长的RNA。
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在随机序列的RNA中逐渐涌现出了一些自我催化的酶RNA,它们开始自我复制,相互竞争,开始了进化的第一个阶段——单纯的RNA世界。其中,一些RNA被脂肪酸的小泡包裹起来,成为第一批细胞,或者叫原始细胞。
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之后,一些碱基序列与氨基酸的生成反应关联起来,奠定了遗传密码的雏形。3’端是反密码子的RNA发卡形成的迷你螺旋,在原始的aaRS和CCA添加酶的催化下,它们有了CCA尾,也有了与反密码子对应的氨基酸。随后,迷你螺旋经历了一次重复加倍,成为原始的转运RNA。同时,另外一些L形螺旋出于热力学的稳定性,组成了多种结构,其中就包括蛋白质翻译系统,由此,RNA上的碱基序列开始变成蛋白质中的氨基酸序列,原始细胞进化成了核糖细胞,RNA世界由此发展成了联合世界。
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再往后,我们知道更多的氨基酸加入了编码,蛋白质变得越来越复杂,很快发展成了真正的酶。它们反过来以更高的效率催化了核酸的复制与表达,让细胞向着精密和复杂大踏步前进。而其中一项最关键的变化,就是逆转录酶的出现,它们把原本储存在RNA里的基因转移到了DNA的双螺旋中,大幅提高了细胞的基因组容量和遗传的稳定性,从此,原始细胞进化成了逆转录细胞,联合世界进入了逆转录世界。
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到此为止,三元组合的中心法则已经基本落成,唯独缺失的一个环节,就是复制DNA的酶系统还没有出现,逆转录细胞的基因组总要先转录成RNA,再逆转录成DNA,才能顺利扩增。然而如我们早在第七章就已经明确的,复制DNA的酶系统是在末祖分化成细菌和古菌的过程中逐渐形成的。
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所以,要看到中心法则最终完工,我们就不得不结束这一幕的演出,前往下一幕去,看看生命要如何才能走向独立。
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[1]以色列的魏茨曼科学研究所(Weizmann Institute of Science)是世界领先的多学科研究中心,1934年创立,截至本书写成,共出现了6位诺贝尔奖得主,3位图灵奖得主。
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[2]“桥元件”(bridging element)对应大亚基的69号与70号螺旋,“3’端附近结构”对应小亚基的44号与45号序列。
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[3]发卡结构虽然是一个分子生物学上的概念,但是,我们却能在音乐上找到若合一契的结构。那些会弹钢琴的读者可以试试下图这个奇怪的乐谱。它是一段二声部卡农,两行音符要一起奏出。然而仔细看,你会发现这其实是一行乐谱,上面那行的后半段扭转180°倒过来,就变成了下面那行,
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或者反过来理解也可以,下面那行的后半段扭转180°倒过来,就变成了上面的那行。这样独特的谱曲技法被称为“对枰卡农”(table canon),莫扎特曾经用它谱写了非常精妙的谐谑曲——是的,这一章与第十二章一样,在作者原本的书稿里,交织地讨论了分子生物学、结构生物学和音乐上的对位法之间的映射关系。
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但这并不是因为音乐上的知识能够让你更快地理解生物学的奥秘,恰恰相反,作者是想拖延你的阅读,让你读着更加困惑:这一章暗藏的未解之谜比任何一章都多,这令科学假说的构建,或者说我们想象未知的方式,在许多地方都非常接近“精致的艺术”。这本书的作者在整本书最不确定的、最充满未知的一章引入“对枰卡农”这样陌生的乐理概念,是企图让读者进入一种“精致的艺术”和“复杂的科学”重叠起来的古怪氛围,体验到作者在学习这些假说时的情绪。因为他相信,一本书并不是只有故事的结局要交代给读者,而作者的思考也同样重要,甚至更加重要。
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但遗憾的是,前面注释中提到的编辑的头发长势不甚乐观,所以这本书的作者不得不删除了那些讨论,只留下你现在看到的部分。同样,如果你想看到这一章完整的样子,可以查看下面的网页:
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微博:https://weibo.com/ttarticle/p/show?id=2309404595445417509066
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豆瓣:https://www.douban.com/note/805936236/
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[4]不过,如果一个系统受到的全部引力都来自自身,事情又会有些不同,但这终究不是一本物理学的读物,请不要在意这个细节。
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