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比如说，在第五章，我们很详细地介绍过，今天所有的细胞都是通过跨膜的氢离子梯度制造了能量通货ATP，而从事这项工作的那一整套电子传递链，一定是从某个共祖开始就镶嵌在细胞膜上了（参见图2—19）。核糖细胞就完全有能力进化出这样的共祖，然后结束那种仰赖外界能量供应的日子。同样在第三幕，我们讨论过末祖的固碳作用很可能是乙酰辅酶A路径，而催化这个路径的各种酶，也都是些非常古老的蛋白质，可见是某个共祖进化出了它们，从此不再依靠外界供应的有机物。
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俗话说“爹有娘有，不如自己有”，生命虽然脱胎于地质化学作用，但地质化学作用的产物终归无法掌控，核糖细胞中的共祖们通过酶促反应接手这一切，自己掌握，一切就都变得主动起来了——我们似乎已经勾勒出了细胞物质能量代谢的起源图景。
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在第三幕里，我们介绍过在地质化学作用中，镶嵌在矿物管道上的铁硫矿物晶体是如何催化了各种制造有机物的反应，那么，某些共祖制造的铁硫蛋白同样镶嵌在细胞膜上，就很可能像催化固碳作用那样成为物质代谢的起源。同时，如果某些铁硫蛋白还能把氢离子泵出细胞膜外，那就变成了原始的电子传递链，成为能量代谢的起源。
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从此水到渠成，一通百通，从共祖到末祖的进化之路上再没有什么观念上的困惑。
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在很大程度上，这个起源图景应当是正确的，但在具体细节上却远远没有这么简单，能量代谢中的固碳作用或许出现得容易一些，但是能量代谢的起源却暗藏玄机。上一章结尾的时候我们就说过，原始细胞膜要进化成现代细胞膜需要经历一些特殊的关键事件，而这些特殊的关键事件，就与能量代谢的起源紧紧捆在一起，这构成了整个白烟囱假说里最精彩的部分。
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在这一章里，我们要从比较容易的固碳作用开始，做好了解这一切的准备。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256366]
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·能量转换·
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现在，你要翻到第八章去，再仔细看看图3—6，那上面有一种名叫“铁氧还蛋白”的物质，我们在正文里一直没有提到它，只在第九章的“延伸阅读”里介绍了它的基本工作原理，但对于乙酰辅酶A路径来说，它实在是极其重要。因为乙酰辅酶A路径要用氢气还原二氧化碳，也就是要把氢气的电子转移给二氧化碳，但氢分子中的电子非常稳定，在一般的条件下绝不会心甘情愿地转移到二氧化碳身上。所以，我们才会在第三幕里大费周章地讨论铁硫矿物晶体如何催化了这个反应，而在今天的乙酰辅酶A路径中，铁氧还蛋白的核心任务也正是合伙抢劫氢分子的电子，把这对电子存储在自己内部的铁硫簇电容器里，转交给二氧化碳，间接地实现那个还原反应。
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对此，我们可以提出两个很直接的问题：铁氧还蛋白，或者任何一种铁硫蛋白，是怎样出现的，铁硫簇又是怎样跑到蛋白质里面去的？以及，“合伙抢劫”——是谁和铁氧还蛋白一起夺走了氢分子的电子？
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前一个问题更根本一些，回答起来也更简单一些：半胱氨酸，细胞在肽链里加入了半胱氨酸。
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原始细胞膜不像今天的细胞膜，屏蔽离子的能力很差，来自酸性海水的亚铁离子和硫离子都能渗入原始细胞内部，在那里结合成铁硫簇，并且越长越大，最终成为铁硫矿的晶体——除非它们遇上了半胱氨酸。
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半胱氨酸是最简单的含硫氨基酸，在结构上就是给丙氨酸的侧链加了个巯基。“巯”，一个混成词，就是“氢硫”，我们在第十章里也遇到过这个官能团，它与羟基非常类似，其实就是把羟基的氧换成了硫，但是硫的氧化性到底比氧弱了很多，所以并不能把那个氢原子抓得很牢固，在水溶液里经常把它电离出去，自己也就成了半个“硫离子”，在碱性溶液中，这个电离尤其充分。
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于是，已经电离了的半胱氨酸遇到正在形成的铁硫簇，也能像正经的硫离子一样掺和进去，就像图5—12那样——把铁硫簇锁定了。
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图5—11 半胱氨酸的分子结构，左侧的硫原子和氢原子在有机化学中叫作“巯基”。（作者绘）
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图5—12 最常见的三种铁硫簇。虚线框里的铁和硫是铁硫簇，虚线框外面的蓝球表示半胱氨酸，残基上的黄色部分表示其中的硫原子。可见，半胱氨酸占据了一个硫原子本来应该占据的位置。你不妨对照一下图3—8。（作者绘）
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因为半胱氨酸毕竟只是半个硫离子，它占据了硫原子应有的位置，却不能继续结合其他的铁原子，这就让铁硫簇无法继续长大了。但是，半胱氨酸的另一半上有氨基和羧基，可以参与合成多肽，这就把铁硫簇也折叠到蛋白质里面去了。当然，转运RNA认不得这些结合了铁硫簇的半胱氨酸，也就无法用它们合成多肽，所以细胞内实际的生化反应要倒过来：如果肽链中带有足够的半胱氨酸侧链，就能从四面八方把现成的铁硫簇包裹进去，形成铁硫蛋白，铁氧还蛋白就是其中最简单的那一类。
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果然，2019年，美国罗格斯大学和莱斯大学的一项新研究成功制造了一些非常简单的铁氧还蛋白，其中最小的只含有12个氨基酸，而它们竟然能在大肠杆菌的生化反应中正常地运送电子。I这或许意味着，在40亿年前，铁硫蛋白可能出现得非常顺利。
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很容易想到的是，那个包裹铁硫簇的蛋白质如果在表面上有很多疏水的侧链，就不能自由自在地漂荡在细胞内部的水环境里，而更愿意与细胞膜里那些两亲分子的疏水端物以类聚，于是镶嵌到细胞膜上。如果那些蛋白质还把铁硫簇包裹在了恰到好处的位置上，彼此距离够近，近得电子可以相互跃迁，那就很可能形成某种电路元件了。正如第九章的“延伸阅读”里介绍的形形色色的铁硫蛋白，这些电路元件可以发挥一些精巧的催化作用，逐渐接手原本发生在毛细管道上的地质化学反应，使之成为细胞的生化反应。
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在这场革命性的“产业转移”中，一种最关键的蛋白质恰好就是第二个问题的答案：无论是在产甲烷古菌还是在产乙酸细菌的细胞内，铁氧还蛋白都是与另一种名叫“能量转换氢化酶”的铁硫蛋白一起夺走了氢分子的电子。这种铁硫蛋白在白烟囱假说里意义重大，同时关系着细胞物质代谢和能量代谢的起源。
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如图5—13，能量转换氢化酶是一个镶嵌在细胞膜上的铁硫蛋白，从整体上看，它包括“底座”和“电路”两个部分。底座是图中深蓝色的部分，因为表面疏水，所以会自然而然地镶嵌在细胞膜里。电路是图中的浅蓝色部分，表面亲水，凸出在细胞膜内，其中镶嵌了4个铁硫簇，第一个铁硫簇中有一个镍原子，氢分子会结合在它附近，还有一个氧化态的铁氧还蛋白，就结合在最后一个铁硫簇附近。除此之外，还有一条通道贯穿了两个部分，氢离子可以由此穿越细胞膜II。
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但仅仅组装起来，这套设备还不能把氢分子中的电子抠出来，因为这是一个耗能反应，它还需要一种强大的外部动力——细胞膜两侧的氢离子梯度。
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