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我们在第五章里说过，今天的细胞会通过电子传递链源源不断地把氢离子泵出细胞膜，使细胞膜外侧的氢离子浓度总比内侧的氢离子浓度高出好几个数量级。而对于白烟囱里的共祖来说，它们甚至根本不需要电子传递链就能获得膜两侧的氢离子梯度，因为碱性热液的pH值可以达到9到11，而原始海水的pH值可以低至6以下，两者之间的氢离子浓度相差了1 000倍到10万倍，全被一层薄薄的矿物洞壁隔开，而这洞壁并不那么严密，存在着许多微小的孔洞，使得两侧的溶液能够缓慢渗透，相互反应。所以共祖只要紧紧贴合在这洞壁上，就能直接利用这种天然的氢离子梯度了。III
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图5—13 产甲烷古菌的能量转换氢化酶工作原理简图。粉色是细胞外，浅灰色是细胞内，栅栏似的图形是细胞膜。为了理解方便，并未严格描绘真实的蛋白质形态。（作者绘）
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关于能量转换氢化酶的具体工作机制，现在还不是非常明白，但大致上是通道里的氢离子在微妙地影响那个“电路”。如图5—13所示，细胞膜外侧的氢离子会顺着能量转换氢化酶“底座”上的通道向细胞膜内侧流动，而氢离子带着正电荷，就像一个移动的微型正电极。当它们靠近电路中的铁硫簇，就会短暂接通与氢分子之间的电路，让氢分子中的电子有更大的概率跃迁到那个含镍的铁硫簇上。而跃迁一旦发生，氢分子就变成一对氢离子，漂走了。
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而这对电子一旦进入电路，能量转换氢化酶就会把通道里的氢离子放走，此时，这对电子唯一的出路，就是顺着铁硫簇继续跃迁，一直跑到铁氧还蛋白那里，被它接走IV。就这样，氢离子涌入时产生的电能被能量转换氢化酶成功拦截了一部分，充进了铁氧还蛋白——我们在第九章里预告过的铁硫蛋白的“充电器”，说的就是它。[1]
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而作为整个固碳作用的一部分，如图5—14，这些铁氧还蛋白会投入到固碳作用中去，还原二氧化碳。至于那些涌入细胞的氢离子，由于共祖的细胞膜通透性很强，它们立刻就能与另一侧渗入的氢氧根离子中和成水，或者干脆也从另一边渗出细胞去。所以氢离子永远也不能把细胞灌满，膜两侧的氢离子梯度也就会永远存在，固碳反应也就会一直持续下去，源源不断地制造有机物出来。其中一部分有机物还可以继续转化成ATP，启动能量代谢——还记得吗？第五章里我们说过的，如今所有的细胞都能通过发酵的方式，把有机物转化成ATP，这想必也是从共祖这里继承下来的。
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事儿就这样成了，共祖只要有了右半边中心法则，从最简单地铁硫蛋白开始进化出一些精致的分子机器，包括第九章里的那些酶，就不再是什么困难的事情了，原本发生在矿物管道壁上的地质化学反应，也就重新包装成了细胞膜上的生物化学反应。不过，如果你对“铁硫蛋白这么精致的电路是怎么进化出来的”这个问题有理解上的困难，那么在第二十二章的“延伸阅读”里，在认识了最后一种铁硫蛋白之后，我们会试着回答这个问题。
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图5—14 白烟囱假说构建的共祖代谢示意图，图中能量转换氢化酶正在发生图5—13中的反应，固碳作用的虚线框里正在发生图3—6中的反应，能量代谢的虚线框里省略了许多反应物和反应步骤。（作者绘）
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但即便绕开了这个困惑，那些敏捷的读者仍然会立刻提出这样一个问题：既然共祖的细胞膜通透性很强，那氢离子为什么偏偏要从能量转换氢化酶或者ATP合酶的通道里走呢？
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这个问题本身并不难于回答。“通透性很强”是相对今天的细胞膜而言，但哪怕就是脂肪酸构成的最简单的双层膜，带有电荷的氢离子也不能像夏天的熏风穿过纱窗那样畅通无阻，而更像倒进布口袋的水，要缓慢地渗透出去。所以如果我们不断地往口袋里灌水，布口袋就总会装满了水，而这也正是白烟囱的所作所为：地壳裂缝不断涌出新的碱性热液，海水的体积又近乎无限，共祖细胞只要待着不动，细胞两侧就会有永不平衡的氢离子梯度，也就是永不枯竭的熵增潜力。而能量转换氢化酶或者ATP合酶的通道就好比在布口袋上戳了一个洞，当然会引得氢离子鱼贯而过了——如果这段话还不能让你想起第四章里的讨论，那么这句话就是在提醒你了。
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总之，经尼克·莱恩的研究小组的计算，共祖细胞膜两侧的pH值只需相差3，也就是氢离子浓度相差几千倍，能量转换氢化酶和ATP合酶就能达到今天的工作效率了。
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那么，共祖可不可以进化出密闭性更强的细胞膜，不让离子轻易透过，在细胞两侧积累更大的氢离子梯度，让能量转换氢化酶和ATP合酶工作得更起劲呢？
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这就是上一章末尾的那个问题了——不能，共祖不能这样做。
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起初，密闭性更强的细胞膜的确能够营造更大的氢离子梯度，这是有好处的。但是密闭性强到某种程度，那些从通道进入细胞的氢离子，还有氢分子被氧化后变成的氢离子，就无法渗出细胞了，而氢氧根离子也会被屏蔽在外，无法渗入细胞中和掉这些氢离子。很快，细胞就会被氢离子灌满，细胞膜两侧的氢离子梯度大幅降低，细胞内环境也会变成酸性，各种生化反应都要受到干扰了。
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那么，共祖同时进化出原始的电子传递链，是不是就能解决这个问题了呢？
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乍看起来，这真的是个不错的解决方案。第五章介绍过，电子传递链能够把细胞内部的氢离子泵到细胞外侧去，维持跨膜的氢离子梯度，这样不但解决了氢离子在细胞内部堆积的问题，还让细胞获得了化学渗透的能量收入，岂不是很好吗？
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不好，可以说没有任何好处——因为这个问题根本就没有出现。
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是啊，既然密闭性更强的细胞膜已经开始贻害，共祖又怎么会进化出这样的细胞膜呢？而共祖既然没有进化出这样的细胞膜，又何须一套电子传递链来多此一举，排放细胞内根本就不存在的氢离子堆积呢？至于说让电子传递链制造更大的氢离子梯度，那更是一件非常尴尬的事情：进化不是一蹴而就的事情，刚刚诞生的电子传递链不可能有多高的效率，它们制造的那点氢离子梯度在磅礴的地质化学反应面前根本就不值一提。更关键的是，共祖的细胞膜仍然具有比较高的通透性，电子传递链泵出的那点氢离子立刻就会渗漏回去，一点儿都不会积累下来。
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根据尼克·莱恩的计算，如果共祖的细胞膜通透性足以维持细胞内的离子平衡，那么，哪怕是把现代细胞最成熟的电子传递链安在它们的细胞膜上，再把它的细胞膜密闭性增强1 000倍，都不会带来一点儿额外的能量收入，反而是制造电子传递链会消耗不少能量[2]，得不偿失。
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归根结底，这都是因为天然氢离子梯度本身就是最充沛的能量之源，共祖只靠它们就可以活得很好，其他设备能不捣乱就已不错，锦上添花实在太难了。
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就这样，共祖陷入了一个僵局：细胞膜要获得密闭性，除非电子传递链已经足够完善，能把细胞内部的氢离子全都泵出去；电子传递链要出现却要等细胞膜有了高度的密闭性，能把自己泵出的氢离子拦在外面。这件事在等那件事，那件事在等这件事，结果哪件事都没有选择优势，也就全都没有进化的动力了。
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但事实是，这样的进化的确发生了，否则就不会有人思考此事，讨论此事了。
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那么，谁来打破这个僵局呢？
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