1700262295
1700262296
那么，不同功能的RNA，特别是制造不同蛋白质的信使RNA，要怎样才能彼此分离开呢？
1700262297
1700262298
共祖和细菌可以采取两种行之有效的解决方案。一种是在RNA的末尾增添一小段特殊的RNA序列，这段序列一旦转录出来，就能折叠成一个特殊的发卡结构，把自己从末端剪断——这被称为“内部终止”。与之相对的“外部终止”就是制造一种专门的酶，识别RNA上的终止序列，在那附近把已经完成转录的RNA掐断——在今天的细菌细胞内，这个专门的酶就是ρ因子。
1700262299
1700262300
更具体的过程如图5—16，这个ρ因子也是一个六聚物，不过平时并不是一个闭合的环，而是一个张开的半环，它们能套在RNA终止序列的上游，在那里闭合成一个圆环，把RNA套进去，同时张开6个亚基之间的缝隙，露出ATP的结合位点，然后就利用ATP水解释放的能量错动起来，顺着这条RNA不断前进，一直前进到这条RNA的终止序列附近，被RNA聚合酶挡住[1]。在那里，它虽然无法继续前进，却还会继续拽那根RNA，结果就把转录完成的RNA从RNA聚合酶里拽出来，成功终止了转录。IV
1700262301
1700262302
1700262303
1700262304
1700262305
图5—16 ρ因子的工作原理。ρ因子的六元环原本不闭合，能够套在刚刚转录出来的RNA上，并且把RNA绑定在自己的一端，然后闭合起来，把RNA套住。接着，ρ因子的6个缝隙都会结合ATP，利用这些能量沿着RNA前进，也就把RNA从中央抽出来了。最后，ρ因子会把整条RNA抽出来，促成RNA、DNA和RNA聚合酶的相互分离，ρ因子随后会与RNA自动脱离，重新打开，恢复原状。另外，RNA聚合酶催化的反应，就是图4—7里的反应。（作者绘）
1700262306
1700262307
你看，ρ因子能够利用ATP提供的能量顺着RNA往前“爬”，但如果被RNA聚合酶挡住了，这个动作就变成了把RNA往外“抽”。想想看，这是非常容易理解的事情：在运动会的娱乐项目上，爬绳子和拔河其实是同一个动作，区别只在于是绳子被固定住，还是你被固定住。
1700262308
1700262309
1700262310
1700262311
1700262312
图5—17 ρ因子与跨膜通道结合，变成一个RNA移位酶，这将把一整条RNA都送到细胞外面去。（作者绘）
1700262313
1700262314
所以可以想见，如果ρ因子从一开始就被固定住了，那它的整套动作从一开始就是抓住一条RNA，然后顺着自己中央的孔不停地送出去，进一步地，如果它是固定在了某个通道蛋白上，那它就会把整条RNA都送到细胞外面去了。
1700262315
1700262316
这个跨膜通道和解旋酶的组合具备了轮子和碾子的原型，我们可以根据功能把它称作“RNA移位酶”。坦率地说，我们从来没有在今天的细胞膜上发现过这样的RNA移位酶，但这并不意味着这样的假设就不合理，因为只要把RNA换成DNA，就与细菌用于性交的某些DNA移位酶一模一样了。
1700262317
1700262318
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256370]
1700262319
·性的诱惑·
1700262320
1700262321
“细菌会性交”，这多少让人觉得有些不可思议，毕竟在中学课本上，我们都只知道真核生物会有性生殖，而细菌就只会分裂生殖，一个变两个，两个变四个，四个变八个。[2]但是要注意，性与生殖是完全不同的两件事：前者是指个体之间交换遗传信息，后者是指增加个体的数量。我们总是混淆这两件事，是因为我们真核生物的性行为总是与生殖行为相伴发生，组成那种被称为“有性生殖”的复杂好事，但在原核生物那里，性就是性，生殖就是生殖，完全是两件事。也就是说，在真核生物中，基因只能垂直地从父母传递给子女，而在原核生物这里，基因却可以在亲朋好友甚至路人之间平等地赠送——我们在第七章所讲的遗传信息的横向转移，说的就是这回事了。
1700262322
1700262323
具体说来，原核生物最常用的性交方式被称为“接合”。为此，某些原核细胞会伸出一种名叫“性菌毛”的蛋白复合物。性菌毛像触手一样，“摸”到其他原核细胞就会粘住，缩回来，把两个细胞拉在一起，紧紧贴住。然后，伸出了性菌毛的细菌会顺着性菌毛内部的管道把一段DNA递出去，注入另一个细菌，然后重新分开，事儿就这样成了。
1700262324
1700262325
接合让原核生物可以把自己的基因到处传播出去，同时能到处收集自己没有的基因，大幅提高原核生物的适应性。比如让当代医学万分头痛的病菌耐药性问题就与原核生物的性行为关系密切：某个细菌突变出了抗药基因并不会独享这份优势，而会通过接合，把这个基因传递给自己遇到的其他细菌。而且比较惊人的是，与真核生物的有性生殖不同，原核生物的接合完全无视物种差异，不同物种的细菌之间，甚至细菌和古菌之间，都有可能欢畅地交换基因。那么，如果许多种抗药基因都通过性行为荟萃到了同一种致病细菌身上，一个天不怕地不怕，什么药也杀不死的“超级病菌”菌株就应劫而生了。
1700262326
1700262327
不仅如此，性行为带来的好处远非“互通有无”可以概括，因为基因的效果从来都不是孤立的，而是与其他基因的效果综合起来，共同决定生物的适应性。所以往往有一些突变单独出现时并不能带来什么适应优势，甚至会妨碍生存，但是组合起来却能带来巨大的适应优势。我们不妨用鸟类举一个简单的例子：双腿长得靠后，不利于保持平衡；趾间粘连成蹼，不利于抓握和攀缘；尾部皮脂腺格外旺盛，不利于脂肪储备；喙长得宽扁，不利于啄食——这些性状单独出现都没什么明显的好处，甚至有些累赘，但是组合起来，我们就有了地球上最成功的游禽——鸭子。
1700262328
1700262329
不难想见，要同一只鸭子的祖先单枪匹马突变出这么多性状的相关基因，那将比买体育彩票中奖的概率还要小得可怜。但只要有了性行为，一切就都不一样了，这些基因可以在整个种群的不同个体身上分散着突变出来，然后通过性行为组合成鸭子的祖先。也就是说，性行为能够化腐朽为神奇，把原本没有适应优势的突变重新组合成极具潜力的复杂性状，也将化零为整，把每个个体的基因组汇入一个更大尺度上的基因库，让个体缔结成种群。面对变幻莫测的外部环境，毫无疑问，种群的适应性要比个体的适应性强大到不知哪里去了。
1700262330
1700262331
时至今日，地球上绝少有哪个物种能够完全摆脱性行为的诱惑，包括那些所谓“孤雌生殖”和“无性生殖”的物种，也总会通过种种机制，偷偷地参与性行为。所以在第六章的第三篇“延伸阅读”中，当我们要解答“先有鸡还是先有蛋”这个简单的难题时，一定要大声强调进化的单位是“种群”，而不是“个体”。同样，从这一刻起，你要记住，末祖，现存生命的最后一个共同祖先，是一个“种群”，而不是一个“个体”。
1700262332
1700262333
说回细菌，它们要在接合的时候把DNA送出去，就需要某种DNA移位酶了。而这种移位酶，正是库宁注意到的第二类六元环——“TrwB”。
1700262334
1700262335
1700262336
1700262337
1700262338
图5—18 DNA移位酶TrwB的工作原理。它会把接合质粒的一条单链DNA抽出来，送到细胞膜外面去。同时，在右下方，解旋酶负责把双链解开，DNA聚合酶负责把另一条单链补全成双链。这张图与图5—17的最后一步有着显著的相似性。（作者绘）
1700262339
1700262340
TrwB是目前被研究得最充分的移位酶，它的结构和工作方式，就与我们推测中的RNA移位酶完全一样。它也是一个碾子似的六元环，也是在碾子的缝隙里水解ATP，也是像拔河一样拽一条单链DNA，而且它自带一个跨膜通道，能直接把这条单链DNA拽到细胞膜的外侧去。V
1700262341
1700262342
我们很有理由认为这样的结构在共祖身上就已经大规模地出现了。接合这种行为同时出现在细菌和古菌身上，很可能源自末祖。而且从原理上看，基因的横向转移也能够大幅提高共祖的复杂程度，让它们获得更强的适应性。如果你在图2—8注意过共祖之间有很多互相连通的短线，使同一个末祖上溯出来好多个共祖，那就是在表现基因的横向转移了。
1700262343
1700262344
生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ [:1700256371]