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末祖因为对这个问题的不同回答分裂成了大相径庭的两派，这两派从此走上了截然不同的进化道路，再也没有回头[7]。
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[1]聪明的读者或许会问，如果RNA聚合酶跑得很快，ρ因子追不上，岂不是永远也无法“外部终止”了吗？而且，即便RNA聚合酶的速度没有那样快，也可能在ρ因子之前超越某条RNA正确的终点，开始转录下一段RNA，到时候ρ因子即便追上了它也不能在正确的地方切分RNA了。这的确是个好问题，因为RNA聚合酶的转录速度真的要比ρ因子的爬行速度更快，但是，凡是需要ρ因子来分割的RNA，都会在终止序列下游有一个特殊的暂停序列，能够大幅延缓RNA聚合酶的动作，使ρ因子及时地追上来。所以你看，图5—16里面中间那幅是有个“暂停”的。
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[2]当然，也有一些细菌能一次分裂成多个细胞，比如L型枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisL）就能一次发出好多个芽，每个芽都是一个新的细胞，但这同样是细胞分裂，只是分裂得不均等罢了。
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[3]如果你想在这本书之外拓展一下，这种移位酶与质粒的对应关系包括TrwB和R388质粒、TraD和F质粒、TraG和RP4质粒。
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[4]细菌需要保持细胞内外的液压恒定，所以进化出了一层“细胞壁”，而根据细胞壁的具体结构，细菌可以总体分为两类：革兰氏阴性细菌在细胞膜外有一层肽聚糖构成的细胞壁，在细胞壁外面又盖了一层“细胞外膜”，整个结构就像奥利奥一样；革兰氏阳性细菌则没有细胞外膜，而是拥有很厚很厚的细胞壁。古菌的情况类似革兰氏阳性菌，但是不含肽聚糖，而由蛋白质构成，所以古菌的IV型分泌系统会省去好几个环。
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[5]我们现在知道，细菌拥有F型ATP合酶，古菌拥有A型ATP合酶，而真核生物的V型ATP合酶更接近A型ATP合酶，这也是之前提到过的内共生假说的一个佐证，即线粒体本来是个细菌，所以线粒体的ATP合酶与细菌的ATP合酶一样；而真核细胞的主体源自古菌，所以细胞质里的ATP合酶与古菌的ATP合酶一样。至于F型ATP合酶与A型ATP合酶有什么区别，那主要是架子和棍子略有不同，尤其是棍子的差异比较大。
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[6]当然当然，熟练的船员可以改变船帆的迎风角，让船沿着折线逆风前进，甚至还可以设计专门的风动力装置，让船在逆风时行得比顺风时还快，但我们这里只是打个比方而已，请不要太在意这些喻体的细节。
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[7]它们只是分家而已，并没有绝交。
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生命的起源：所有生命的共同祖先在40亿年前是怎样诞生的？ 第二十二章分道扬镳
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细菌和古菌的分化
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仅仅拥有乙酰辅酶A路径并不足以独立生存，末祖还需要主动营造跨膜的氢离子梯度，然而这要消耗一份额外的能量，这是之前介绍的能量转换机制不能胜任的。于是，末祖进化出了“电子分歧”这种能量转换机制，透支一部分未来产生的能量，推动现在急需的反应，而末祖的两群后代把它安排在了乙酰辅酶A路径的不同位置上。由此，白烟囱假说漂亮地解答了乙酰辅酶A路径拥有细菌和古菌两个不同版本的难题。
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与此同时，细菌和古菌还拥有大相径庭的DNA复制系统，对此，福泰尔提出，它们的DNA复制系统很可能是在独立生存的过程中，各自从病毒那里俘获的。
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就这样，末祖分化成了独立生活的细菌和古菌，我们那幅宏大的图景就此落成。
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不知不觉间，我们的末祖已经达到了相当完备的程度：它有了很好的细胞膜，可以保护自己内环境稳定；有了化学渗透，可以给自己制造能量通货；有了乙酰辅酶A路径，可以给自己制造有机物；有了蛋白质翻译系统，可以制造出一切可能的蛋白质；虽然还没有复制DNA的酶系统，但它至少有了逆转录机制。凭着白烟囱里的天然氢离子梯度，它们可以世世代代地繁衍生息下去了。
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但这个末祖的后代并不甘于深渊下的海底，“珍珠般的洞窟”，正如我们看到的，大约在38亿年前，生命就离开了孕育它的地质化学子宫，奔向了自由的海洋。及至今日，我们已经占据了整个地球表面，构造出了已知宇宙中唯一的行星生物圈，并且跃跃欲试地仰望着浩瀚的星空，畅想着银河彼岸的未知世界了。
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所以，38亿年前的末祖身上究竟发生了什么，才使它们勇敢地离开了生命起源之地，开始了有无限可能的新生活？
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在这一幕的故事里，我们已经把逆向转运蛋白的出现视作末祖诞生的标志，在那之后，会有三幅起源图景：已经介绍过的现代细胞膜起源图景、讨论到了一半的电子传递链起源图景，以及这一章即将介绍的DNA复制系统起源图景。这三幅起源图景在这本书里虽然是依次展开的，但在完整的白烟囱假说中却是重叠在一起的，或者说，这些进化是交织在一起同时发生的。而这重叠或交织的结果，就是细菌和古菌的起源图景，也就是生命脱离白烟囱的进化图景。
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·电子分歧·
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是啊，白烟囱只是深渊里一些逼仄的洞窟，那近乎无限的海洋里还有无限的可能，任何可以脱离白烟囱的生命都将前程似锦，而对于此时的末祖来说，要迈出这一步几乎就只需解决一个难题了：怎样才能不再依赖白烟囱里的天然氢离子梯度？
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的确，白烟囱里的天然氢离子梯度是末祖一切代谢的能量之源，但自由的海洋里并没有这样的氢离子梯度，所以末祖必须自己想办法制造跨膜氢离子梯度。
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乍看起来，这个大难题已经有了解决的眉目。有了逆向转运蛋白后，末祖进化出了更加密闭的细胞膜，也进化出了原始的电子传递链。那么，如果电子传递链进化得足够强劲，往细胞膜外侧泵出足够多的氢离子，末祖不就可以自力更生地维持氢离子梯度了吗？
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乍看起来好像是这样，但是稍微多想一步，我们就会发现这个解决方案是在“拆东墙补西墙”。上一章说过，最初的电子传递链就是调转方向的能量转换氢化酶。可是能量转换氢化酶肩负着重要的职责，它要把氢气的电子夺走，用来还原二氧化碳，启动整个固碳作用。如果能量转换氢化酶都调转了方向，改行去做能量代谢的电子传递链了，固碳作用岂不是釜底抽薪地停止了？
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当然，对于上一段那个“都”字，一定会有人提出这样的建议：能量转换氢化酶为什么不能分工合作，一部分负责启动固碳作用，另一部分变成电子传递链呢？对此，我们不妨讲个老套的笑话。这一天，兄弟俩合伙去集市上摆摊，哥哥负责进货，弟弟负责卖货。但哥哥是个傻小子，几步没走远，就觉得反正都是买，买别人的不如买自己的，就调回头来拿钱买自己摊上的东西。没想到弟弟也一样傻，觉得卖给谁不是卖，就真的拿了哥哥的钱，还把东西给了哥哥。于是，哥哥左手从弟弟那里买来，右手就拿给弟弟去卖，弟弟左手从哥哥那里接来，右手又立刻卖给哥哥，兄弟俩你来我往折腾了一天，忙得不亦乐乎。晚上收摊回家的时候，一分钱没挣上，还亏了午饭两碗面钱，他们的父母愤愤地说：这样的傻儿子有还不如没有！
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