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图增—5 龟甲桶海绵(Xestospongia testudinaria)。经过漫长的生长,它们的直径可以长到20厘米。(图片来源:Albert Kok)
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刺胞动物门[7]的珊瑚[8]也不遑多让。珊瑚虫的细胞分化程度要比海绵高,甚至有神经细胞和肌肉细胞,但浑身上下同样充满了干细胞。这些干细胞同样负责分化成包括生殖细胞在内的任何一种细胞,也同样能分裂分化,出芽长成新的个体。所以它们也是从不衰老的,某些独居的大型珊瑚虫,或者叫海葵,也已经被观察到可以在天敌较少的深海存活2 000年以上。
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群居的珊瑚虫会构成珊瑚,这就是更值得一提的事情了。我们说珊瑚是珊瑚虫的群落,由不计其数的微小珊瑚虫“构成”,但这并不意味着那一个个珊瑚虫就是一个个分别独立的生命。因为在这个群落中,除了最初几只珊瑚虫是从受精卵发育来的,之后其他的珊瑚虫几乎都是从第一只珊瑚虫身体侧面“发芽”长出来的。而且,每一只新长出来的珊瑚虫都不会与原来的珊瑚虫分离,而是像连体婴儿一样长在一起,再与周围所有同种的珊瑚虫继续缔结更大规模的“连体婴儿”。
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我们可以把珊瑚称为“模块化动物”,因为每一只珊瑚虫都是珊瑚这个整体生命的单元模块,各自行使着相同的功能。可以说,珊瑚虫与珊瑚的关系就如同树枝与树的关系:单个的珊瑚虫非常脆弱,它们生在海洋就像嫩枝生在陆地,无数天敌都在啃咬它们,但珊瑚群落作为一个生命整体却有了参天大树那样近乎无限的寿命,从它们分泌的堆积物形成的珊瑚礁来看,几千岁的珊瑚并不稀奇。III
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在动物界,模块化动物不只出现在刺胞动物门。比如外肛动物门和内肛动物门的大多数物种,还有帚虫动物门的卵圆帚虫(Phoronis ovalis),就都是模块化的动物。它们嘴周围都长着一圈冠冕似的触手[9],用这个结构拦截水流中的有机碎屑为食,然后以各种方式不断出芽,扩展成群落——怎么看都像极了珊瑚。
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甚至我们脊索动物门也有一大批模块化的动物。尾索动物亚门的各种海鞘[10]在发育中退化掉了脊索和大部分神经系统,也变成珊瑚虫的样子。它们中的绝大部分物种都能以种种方式不断出芽,长出许许多多新的海鞘,形成基因相同的群体,有些海鞘还会彼此血肉相连,彻底变得像珊瑚一样。
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长期以来,我们推测这些模块化的动物都能像珊瑚一样拥有无限的生命,但目前还没有掌握充分的观察证据:它们的野生群落也远不如珊瑚那样长寿,通常只有几个月到几年IV,海鞘的群落长寿一些,也多不过几十年。这种短寿固然与它们众多的天敌和无能的防御脱不开关系,但它们的个体也有可能真的没有得到赦免,比如苔藓虫往往在几次出芽之后就会死掉V,海鞘也常会在有性生殖之后死掉VI。
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图增—6 一只底栖的小鱼躲在缝隙里,小心地观察着外面的世界——仔细看周围那些木耳似的东西,那就是苔藓虫的群落,它们属于内肛动物门,那上面的每一个小格子,还有每一个羽毛球似的触手冠,都是一只单独的苔藓虫,但这些苔藓虫又是从同一只苔藓虫萌发来的“连体婴儿”。(来自J.R. Sosky)
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图增—7 马蹄帚虫(Phoronis hippocrepia)的群落,它们更倾向于分散生活,但其中仍有一些个体原本是“连体婴儿”。(来自LABETAA Andre)
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于是人类在实验室中观察了一些模块化动物细胞内部的活动,发现至少对于海鞘来说,每个个体身上都同时存在着衰老的迹象和对抗衰老的强大机制,它们的干细胞非常活跃,几个细胞的血管组织就能重新长成完整的海鞘。而那些负责出芽的干细胞还存在着重置寿命的机制VII,这也就是说,即便海鞘的个体没有摆脱衰老,但海鞘的群落永远都有崭新的模块,很有可能像珊瑚那样得到了无限的生命。
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类似地,另外一些“全身再生型”的动物也或许挣脱了衰老的束缚,只是同样缺乏直接的证据而已。
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“全身再生”,就是全身上下任何组织器官失去之后都能再生出来,头剁了、心挖了、肠子全掏了,都能再长出来,极致的案例甚至能倒过来,仅凭少量的组织器官就再生出全身。比如扁形动物门的涡虫和棘皮动物门的许多种海星,它们被外力撕碎后的每一块碎片都能长成一个新个体,某些涡虫可以在被切成279块之后全部再生成功。而纽形动物门的血红线纽虫(Lineus sanguineus)更是厉害百倍,它们体长只有15厘米,能在碎尸两万段之后长成两万只纽虫。
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图增—8 在菲律宾附近海域,一处浅海礁石上长满了各种各样的海鞘。其中最醒目的是金黄多果海鞘(Polycarpaaurata),它们看上去就像人类的胃,上面开有两个大孔,一个出水,一个进水。此外,周围橙色、绿色、蓝色、紫红色的,也大多是各式各样的小型海鞘。它们都能从一头海鞘开始不断出芽,最后长成一大群。(来自Mike Workman)
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图增—9 血红线纽虫,一种海底的破碎者,它们的习性很像蚯蚓,但再生能力比蚯蚓强大得多——很多人以为蚯蚓切成两段之后可以长成两条蚯蚓,但实际上,绝大多数的蚯蚓只是能够愈合伤口而已,后半段往往会死掉。(图片来源:Juan Junoy)
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于是,这些全身再生型动物的干细胞通过再生受损的机体,直接达成了“无性生殖”的效果。实际上,一些海盘车科和海燕科的海星真的把这当作了常态,不用外力帮忙,自己就会把自己撕裂,直接长成两只海星。
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看起来,它们应该能像海绵和珊瑚一样拥有无限的寿命。但在实践上,我们又遇到了证据上的问题:这些动物都很脆弱,涡虫通常只能活几个月,海星要长一些,平均可以活30多年,而纽虫的寿命极限直到现在还不为人知。但同样在实验室里,我们找到了一些细胞层面的间接证据:涡虫和海星都有强大的抗衰老机制,能在每次再生之后获得细胞层面的返老还童,尤其是涡虫,它们可能凭借这种机制实现永生。VIII
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在上面的例子里,我们看到所有缺乏生殖专权的动物都获得了无限的寿命,至少在细胞层面拥有了这样的潜质,但不得不提到,环节动物门多毛纲的裂虫科(Syllidae)有些特殊,它们生存在这个规律的边缘地带。
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大部分多毛纲的环节动物大部分时间都是在海床上寻找食物,性腺不发育,看不出性别来,因此被称作“无性体”(atoke)。但当它们积累了足够的营养,进入了繁殖的季节,就会经历一种惊人的“生殖变形”:身体两侧长出用于游泳的刚毛,眼睛变得大而发达,消化系统退化消失,体腔内的干细胞分裂分化出巨量的卵细胞或精子,把整个身体涨得满满的,这被称为“生殖体”(epitoke)。当繁殖季节的大潮来临,无数雌性和雄性的生殖体就会纷纷游上海面,在那里释放卵细胞和精子,完成壮丽的有性生殖,随后就力竭而死了。
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但裂虫科的物种不会这么悲壮,它们的生殖体是无性体无性生殖的产物。在异形化的发育中,裂虫科的无性体并不是全身变成生殖体,而是从身上长出许许多多个生殖体。这些生殖体都有强健的肌肉、完整的神经系统、发达的视觉,以及满肚子的生殖细胞。这些生殖体长成之后就会断裂下来,游上海面,投入那辉煌的群体交配,原先的无性体就继续过它底栖的安稳日子了。
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