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酶促反应，当然是酶促反应。我们在高中就学过，酶通常是一些蛋白质，可以专一地催化某种化学反应，并且展现出惊人的效率，往往会比无机催化剂高效百万倍，甚至上亿倍，然而酶促反应为什么可以这样精确呢？或者问得具体一点，大家都溶解在水里，都在做疯狂的热运动，那么，每一种具体的酶该怎样从周围几千几万种物质里找到那种恰当的物质，再让它发生那种恰当的反应呢？
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势阱，给反应物“量身定做”的势阱。
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酶与目标分子结合的部位被称为“结合位点”，通常是一些凹陷。我们在正文中说过，组成蛋白质的肽链会反复地盘曲折叠，形成相当精致的三维结构，所以结合位点的凹陷形状总是与目标分子的三维形状高度吻合，并且能与目标分子形成一些氢键、静电、疏水之类的相互作用。这是一个再显著不过的势阱了，每当目标分子在随机运动中撞到一个酶，就很有机会掉进结合位点的坑里去，恰似那个乱窜的台球掉进了沟里。不要担心目标分子和结合位点有缘无分掉不进去，细胞里的酶可以达到惊人的浓度，这就好比台球桌虽大，却也到处挖满了沟，目标分子只要遇上其中一个就会掉进去，开始下一步的适配了。
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所谓“适配”，是同时提高效率和精度的好办法：随机运动的碰撞角度很难把握，如果结合位点的形状从一开始就极端精密，那么目标分子即便撞上来也可能因为角度差了一点儿而无法结合，所以结合位点的形状必须有足够的容错能力。但是，这种容错能力又不能太强，否则酷似目标分子的其他分子也可能同样卡在结合位点上，然而其他分子未必就能接受这个酶的催化，很有可能卡在里面再也出不来，让整个酶都报废了。[3]
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因此在进化中，目标分子与结合位点的结合并不是钥匙捅进锁眼里那样刚决严格地一步到位，而是一个动态的适配过程。起先，结合位点比较宽松，分子很容易掉进去，但二者还没有完成适配，酶还无法催化反应。但掉进结合位点的分子会继续在小范围内随机运动，这种振动会让结合位点轻微变形。那么，如果是其他的分子掉进结合位点，这些运动与变形就会使它们越来越不匹配，在进一步的随机运动中彼此分离；反过来，如果是目标分子掉进了结合位点，这些运动和变形就会让它们越来越匹配，最后就触发了那种催化反应。III
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至于“那种催化反应”是如何发生的，不同的酶有着不同的具体机制，如果要仔细讨论就会占去巨大的篇幅。这里只是概括地说，完成适配的酶与目标分子会结合得更加紧密，两者之间会发生多种多样的相互作用，这些相互作用会使目标分子摆脱反应前的稳定状态，而被“活化”起来，更容易发生反应。而由于蛋白质的三维结构非常精致，目标分子被活化的位置也就可以非常确定，于是乖乖地发生那种催化反应了。
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所以酶在哪里，那种催化反应就在哪里。所以细胞很容易做到这样一件事：在甲位置，甲酶催化了甲反应，产生了甲物质，而催化甲物质发生乙反应的乙酶却在细胞内的乙位置，所以甲物质只有经过随机运动，扩散到了乙位置，才能在乙位置上发生乙反应。
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仍以正文出现过的反应为例，三羧酸循环大部分发生在线粒体的基质内，但是如图2—13，从琥珀酸到延胡索酸的反应，那个由辅酶FAD拿走电子的反应，却是在线粒体内膜上发生的，因为催化这个反应的酶，就是镶嵌在线粒体内膜上的复合物II，那对电子可以由此直接进入电子传递链。
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可见，目标分子虽然到处随机运动，但如果能把某些酶固定在恰当的位置，就能让某些生化反应只发生在细胞内的特定部位上，这样一来，我们就自然而然地遇到了生化反应的“空间方向问题”。
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图增—18 六碳糖激酶专门负责葡萄糖、果糖、甘露糖等六碳糖的底物水平磷酸化。它的结合位点能同时嵌入一个六碳糖和一个ATP，然后将ATP的磷酸基移到六碳糖上。你可以看到，目标分子与结合位点起初结合得并不严丝合缝，而在它们动态的适配过程中，整个蛋白质的形态也发生了变化，最后，它们发生了恰当的反应。（来自ThomasShafee及本书作者）
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4.空间的方向
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生命既然不是混沌均一的，就必然能区分空间的方向，也就是要在不同的位置上聚集不同的物质，发生不同的生化反应，这就是生命计算自己的又一项主要内容了。
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第六章里涉及的多细胞生物的细胞分化当然是区分空间方向的极致，但哪怕一个细胞也同样拥有显著的方向差异，其中最关键的，当然就是从细胞核到细胞质再到细胞膜的内外方向，任何一个活着的细胞，都要在这三者之间定向运输物质。
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继续用正文里的内容举例。对于一个真核细胞来说，细胞核里储存着几乎所有基因，DNA在那里转录成RNA，无论信使RNA、转运RNA还是核糖体RNA，都是在细胞核里转录出来的。但这些RNA必须运出细胞核，在细胞质里组装成蛋白质翻译系统。在细胞质里，蛋白质翻译系统制造了各种各样的蛋白质，其中大部分可以就地留在细胞质里，但像RNA聚合酶、DNA聚合酶、DNA解旋酶、染色体组蛋白这样的蛋白质，就大多要送进细胞核里发挥作用，而电子传递链这样的蛋白质，又必须镶嵌在线粒体内膜上才能发挥作用。类似地，细胞质糖酵解产生的丙酮酸，以及其他生化反应产生的有机酸，都必须进入线粒体才能成为有氧呼吸的原料，而线粒体制造的ATP又必须送出线粒体才能成为整个细胞的能量通货，其中还有很大一部分要专门送到细胞核里面去，用作聚合RNA的单体。当然，细胞质还必须合成足够的脂质和蛋白质，送到细胞膜上去，及时地更新整个细胞屏障。同时，有些细胞外面的物质又要设法穿过细胞膜，运送到细胞内部各不相同的部位上去。
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你看，仅仅是正文提过的东西，就已经熙熙攘攘，好像一座最繁荣的商业城市了，可这一切物质不但既没有眼睛也没有腿，还都处在疯狂的随机运动中，这种定向运输就有些惊人了。细胞要怎样把各种物质送去恰当的地方呢？
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答案还是势阱和势垒，它们总能使随机运动的物质最终跑到该去的地方去。
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台球桌是一个二维平面，为了圈住那个鬼上身的台球，让它掉进洞里去，我们可以砌一“道”墙作为势垒。那么，细胞里的各种物质是在三维空间中随机运动，该用什么样的势垒限定运动范围呢？那当然是一“张”膜，也就是细胞的膜结构了。
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现代的细胞膜的主要成分是磷脂双分子层，这种薄膜可以允许水、氧气、二氧化碳、甲烷、低级醇这样的小分子物质自由穿透，但对于稍大一些的分子，就成了不可逾越的障碍。这有效地划分了细胞里的空间，让不同的化学反应可以集中在不同的区域内。
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比如说，真核细胞的基因里夹杂着大量的内含子，这些内含子没有编码蛋白质，但也能转录成RNA，所以刚刚转录出来的RNA必须经过各种剪接拼合，去掉所有内含子，才能成为成熟的信使RNA。反过来，如果核糖体不明就里地结合在某些尚未加工成熟的信使RNA上，那就一定会把内含子翻译成一串毫无意义的蛋白质，浪费掉许多的物质和能量。
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但有了核膜，事情就不一样了：只有加工成熟的信使RNA才能离开细胞核，进入细胞质，遇到核糖体，那些内含子就不会被多此一举地翻译出来了。
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而在线粒体中，膜结构的势垒作用更加显著。电子传递链能够制造“跨膜氢离子梯度”，就是因为线粒体内膜是氢离子难以穿透的势垒，氢离子即便堆积出了一场雷暴那样强大的电压，也不能从内膜的缝隙里硬挤过去，只能乖乖地驱动ATP合酶。
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某种物质无法穿透细胞的膜结构，而在某个局部空间里高度堆积，以至于扭转了一般的化学平衡，成为某种特殊的生化反应的专门场地，这样的情形在细胞里比比皆是。比如内质网里囤积了种类丰富的有机物，还有许许多多催化这些有机物的酶，那些多糖、脂质、磷脂、固醇等的合成作用，大多要在这里才能发生。而溶酶体就浓缩了大量的氢离子和几十种水解酶，各种报废掉的细胞物质都能在这里重新拆解成原材料，细胞外面来的东西，也能在溶酶体里分解成细胞可以利用的营养。
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总之，细胞里的膜结构作为一种强大的势垒，可以将不同物质的随机运动限定在不同的空间范围内，尤其是把不同的酶限定在不同的空间范围内。这样一来，不同的生化反应就被限定在了不同的空间范围内，而不会被随机运动破坏了。
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