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1700263640 但这仅仅是个开头,我们势必要追问,那些各种各样的物质,如何能准确地找到对应的膜结构?更根本的,这些不同的膜结构本身是哪儿来的?也就是说,细胞里的膜结构本来都是差不多的磷脂双分子层,它们又是怎样区分成了内质网、高尔基体、溶酶体等各种各样的细胞器?
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1700263642 5.势阱的势垒和势阱的势阱
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1700263644 我们先来回答第一个问题:细胞的膜结构对某些物质来说是势垒,无论如何也过不去,对另外一些物质来说却是势阱,陷进去就出不来。
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1700263646 细胞的磷脂双分子膜恰似一块奥利奥,两面的饼干是非常亲水的磷酸基,中间的奶油夹心就是非常疏水的烃基。所以,如果某种蛋白质的表面非常疏水,就会与膜结构的疏水夹心非常亲和,而对膜外面的水环境非常排斥,因此牢牢陷在膜结构里,出不来。所以我们在正文里常说某种蛋白质镶嵌在了细胞的膜结构上,换一种措辞,也可以说它们都陷入了膜结构布下的“势阱”。而不同的膜结构在“成分”上也有所差异,会陷入不同的蛋白质,不同的蛋白质上又有不同的结合位点,那是给不同物质量身定做的势阱。最后,不同的物质就陷入了不同的膜结构。
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1700263648 对此,那些敏捷的读者又会提出这样一个问题:既然膜结构的内外表面都亲水,只有里面的夹心才疏水,那么,蛋白质又怎么可能穿透那个亲水的表面,陷入疏水的夹心中去呢?显然,这是一个被势垒包围的势阱,就好比井虽深,却盖着结实的井盖,想要掉进去也并不容易。
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1700263650 这的确是个很好的问题:膜蛋白“镶嵌”在膜结构上的确是因为疏水性,但它们“进入”膜结构却不是因为疏水性,而是因为“井盖”上有专门针对膜蛋白的“编号势阱”。
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1700263652 简单地说,那些需要镶嵌在膜上的蛋白质早在折叠完成之前,就在刚刚合成的肽链上留了一段特殊的氨基酸序列,被称为“信号序列”。而在细胞的各种膜结构上,又有一些对应的“蛋白质移位酶”。这些移位酶上都有跨膜通道,通道入口的三维形状正是给信号序列量身定做的势阱,于是,那些带有信号序列的肽链就会在随机运动中陷入那些通道,就好像一颗糖掉在地上乱滚,最后掉进了井盖上的透气孔——就像图增—19那样。
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1700263654 而且这些通道的横截面不是透气孔那样的“O”形,而是个“C”形,在侧面留有明显的开口。所以那些肽链并不总是顺着那个通道完全穿过膜去,而可以中途横着滑出通道,顺势嵌入膜结构的疏水夹心里,然后就顺理成章地留在那里,折叠成一个成熟的膜蛋白了。[4]
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1700263656 内质网、细胞膜、线粒体膜,不同的膜结构上带有不同的蛋白质移位酶[5],可以识别不同的信号序列,这就让不同的膜蛋白各从其类,陷到了不同的膜结构里。而这还只是一个开始,膜蛋白自己也有这样那样的结合位点,都是给另外一些物质量身定做的势阱,如果这种“另外一些物质”又是另一种带有结合位点的蛋白质,那这个势阱套势阱的过程还能层层递进下去。ATP合酶、电子传递链里的复合物乃至细菌的鞭毛,也就全都在不同的膜结构上组装出来,“各行其是”了。
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1700263661 图增—19 以内质网为例,展示信号序列的工作原理。图中,通道蛋白、信号识别粒子受体、核糖体受体和信号序列酶共同构成了蛋白质移位酶的主体,它们可以让一个新合成的蛋白质镶嵌在内质网膜上。另外,信号序列在肽链上的不同位置可以让蛋白质以不同的形式进入蛋白质移位酶,然后以不同的方式镶嵌在内质网膜上,或者直接进入内质网腔。(作者绘)
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1700263663 像这样,给生物大分子编号,让它们在随机运动中落入与编号对应的势阱中去,达到结果上的“定向运输”,正是细胞最常用的“寻址算法”。除了不同部位的膜蛋白有不同的信号序列,去往各种细胞器的蛋白质也都有各种各样的“靶序列”,相应地,各种细胞器上也存在着形形色色的“识别受体”,都是一些带有结合位点的蛋白质。
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1700263665 比如细胞核的核膜上有许多核孔,核孔内外分别环绕着大量的识别受体。那些需要送入细胞核的蛋白质,比如DNA聚合酶,就会带有一段“核定位序列”,一旦碰到核孔外侧的识别受体就会陷入核孔,进入细胞核。IV反过来,如果细胞核的物质要出来,比如加工成熟的RNA,就会先与一些带有“核输出序列”的蛋白质结合,然后就能与核孔内侧的识别受体结合,顺利地被送出细胞核了。V
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1700263667 至于那些分子比较小的物质,比如糖、脂肪酸、核苷酸、各种辅酶,甚至各种离子,它们本身就是鲜明的信号,对应的识别受体分布在细胞各处。比如线粒体的内外膜上就都有送入ADP和送出ATP的移位酶,这是非常容易理解的事情。
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1700263669 理解了这些事情,我们就可以回答第二个问题了:各种不同的膜结构,本身又是如何区别开的?
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1700263671 这个答案就有些微妙了:膜结构也会被势垒约束,同样也会掉进另一种势阱。
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1700263673 6.势垒的势垒和势垒的势阱
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1700263675 细胞有许多不同的膜结构,但它们并不是孤立隔绝的,而是处于持续不断的动态转换中。内质网膜向内包裹起来,闭合成了核膜,或者边缘分裂脱落,成为溶酶体等囊泡,一些靠近细胞膜的囊泡重新组织起来,形成高尔基体,高尔基体又释放囊泡,继续向外运动,融入细胞膜。当然,这整个过程都是可逆的。
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1700263680 图增—20 细胞内膜结构的相互转换。不同的颜色标记了细胞内膜系统的不同结构,它们都会脱落大大小小的囊泡,然后按照箭头指示的方向转移并融合。至于那些箭头,你很快就会知道它们的意义了。(作者绘)
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1700263682 也就是说,各种膜结构本身并没有绝对的区别,只是它们所处的位置让它们承担了不同的职责。这就好像纯粹的自然人并没有什么本质的区别,但当他们组成了社会,走上不同的工作岗位,也就有了具体的职责分工。
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1700263684 那么,是什么决定了膜结构的位置,让它们在动态转换中被分配到了不同的细胞器上去呢?要知道,在上一节里,我们虽然只顾着说蛋白质是在疯狂地随机运动,好像膜结构就岿然不动似的,但实际情况恰恰相反,膜结构虽然叫“膜”,但不是手机贴膜那样的固体,而是一层薄薄的液体,就和排骨汤上漂着的油膜差不多,其中的每一个磷脂分子都同样在疯狂地随机运动,仅仅因为疏水作用才凝聚成了双分子层。要让它们定向运输,还要在运输中保持膜的基本形态,就必须要有更强大的约束机制。
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1700263686 这种约束机制就是膜结构上镶嵌的蛋白质,或者更根本地说,是某些膜蛋白能在细胞器之间定向运输,同时也作为势垒,胁迫了一部分膜结构在细胞器之间转移。
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1700263688 比如说,内质网里的某些蛋白质需要进入高尔基体继续加工,但是它已经不可能穿透任何膜结构,该怎么办呢?VI
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