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请记住“可逆”这两个字，它在这则增章里占有至关重要的位置。
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用这样的台球元件构造台球计算机，就只需要把许许多多的台球桌摆在一起，出入口对齐，然后把台球打进去到处碰撞，等着观察哪个出口有台球打出就可以了。但问题是，台球桌和台球不可能绝对光滑，也不可能绝对坚硬，所以台球最初的动能很快就会在摩擦和形变中转化成热能，到时候所有的台球都会停住不动，计算也就终止了。在宏观世界里，这是一切接触运动的必然归宿，所以只有把整个计算元件做得极端小，小到微米以下的微观世界里，摩擦和形变带来的动能损耗才会渐渐消失。
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但是这样一来，台球也就疯了。
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当我们规避了宏观世界里不可避免的热损耗，微观世界里毫无规则的热运动也不可避免地展现出来：微观台球对环境中的任何影响都极其敏感，环境中无数分子的踊跃碰撞一定会让它陷入永恒的布朗运动，让它在台球桌上不停地乱窜，好像金色飞贼上了身。
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那么，如果要让发了疯的台球元件继续发挥计算功能，该怎么办呢？啊，我们一下子就回到了第2节的疯台球比喻：只要用沟和墙——势阱和势垒约束住那个疯台球的运动范围，就可以由着它做布朗运动了，迟早，它都要撞到正确的出口去。
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像这样，把疯台球用势阱和势垒约束起来，使它只能在通往计算终点的有限范围内随机运动，就是“布朗运动构型”的基本原理了。这种计算机构型在1982年由苏联的计算机科学领军者K. K.利卡列夫在一篇讨论计算机能量耗散极限的论文里首先构想出来。IX
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当然，我们已经在这一节的开头说过了，布朗运动构型在人类手中至今都只是个理论模型，但细胞早就悄悄地把这种构型进化到了极致。最先意识到这一点的，是1982年在IBM（国际商业机器公司）从事计算机科学研究的物理学家查尔斯·班尼特。X不过，他当初并没有像这本书的作者这样把整个细胞乃至整个生命归结为一台布朗运动计算机，而只是专门提出中心法则中负责转录的那个酶，即RNA聚合酶，是一个布朗运动的计算元件。
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8.赶时间的代价
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RNA聚合酶的功能就是以一条DNA单链为模板，根据碱基互补配对原则，转录出一条RNA链来。它的整个工作原理可以高度简化成图增—26。
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RNA聚合酶就像拉链头一样套在一条DNA模板链上，游离在周围的4种RNA单体将陆续进入聚合酶的沟槽，在那里与模板链上的碱基配对。聚合酶会把成功配对的RNA单体焊接在已经合成的RNA链上，然后向右移动一位，处理下一个配对成功的RNA单体。聚合酶不断右移，合成出来的RNA链也不断延长，什么时候RNA聚合酶达到了右边的终点，计算也就完成了。
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但这个过程发生在细胞的水环境里，一切物质都发生着疯狂的随机运动，绝不会按部就班地完成计算：进入沟槽的RNA单体是随机的，未必就刚好能与模板配对。那些不能配对的单体按理说不能形成恰当的三维结构，也就不能触发聚合酶的催化反应，但在微观世界没有绝对的事情，RNA聚合酶把一个错误的单体焊接在RNA链上并不是什么奇怪的事情。
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这显然不是什么好事，计算如果失去了精度，也就称不上计算了。好在RNA聚合酶的催化作用是“可逆”的，一切错误都有“校正”的机会。RNA聚合酶的活性中心既可以把RNA单体焊接在RNA链的末端，也可以把RNA链末端的单体切下来，而那些错误的单体因为不能互补配对，被切下来的概率就更大。也就是说，图增—26里的“拉链头”实际上一会儿向左，一会儿向右，向左的时候更有可能拆掉一个错误的单体，向右的时候更有可能连接一个正确的单体XI，这就大大提高了RNA聚合酶的计算精度。实际上，如果没有任何时间压力，允许RNA聚合酶无限次校正，那么它的计算精度就会无限逼近100%。
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图增—26 RNA聚合酶工作原理示意图——我们已经在正文里见过它了。（作者绘）
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更美妙的是，RNA聚合酶的可逆是完全可逆，所以这种校正不会花费任何能量。我们在正文里说过，用于聚合RNA的四种单体，ATP、UTP、GTP、CTP，就是细胞的4种能量通货，它们连接在RNA上的时候会脱掉一个焦磷酸（连在一起的两个磷酸），释放许多能量，就是这些能量给RNA聚合酶提供了动力。而在RNA聚合酶切掉一个单体的时候，总会同时吸收一个焦磷酸，恢复那个单体的能量，如此一来一去，并不消耗任何能量通货。XII
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再仔细想想看，这整个过程从根本上与疯台球计算元件完全就是一回事：RNA聚合酶卡在DNA的模板链上，就像疯台球被围墙困住，只能在有限的范围内随机运动——可能右移，靠近计算的终点，也可能左移，背离计算的终点。而且恰似疯台球做得足够小就能规避热损耗，RNA聚合酶的转录工作实际上也没有消耗能量——向右前进的RNA聚合酶虽然水解了许多能量通货，释放了很多能量，但它随时可以倒回去，再把那些能量全都收回到能量通货中去。
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也就是说，“RNA聚合酶的校正不花费任何能量，并且能在无限次校正之后逼近100%的准确率”，就是“疯台球迟早会抵达计算终点”这个理论模型在现实世界，在细胞里的实例。
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不过，既然说到了现实世界，说到了细胞的真实呈现，我们恐怕早就如鲠在喉了：RNA聚合酶哪里有“无限次校正”的机会，细胞还急等着转录出来的RNA去翻译蛋白质呢！所以正如我们观察到的，人体的RNA聚合酶每秒可以聚合6到70个RNA单体，平均每聚合几十万个RNA单体就会错误一次，大肠杆菌的聚合酶就要快很多，每秒可以聚合10到100个RNA单体，但错误率也升高到了几万分之一。XIII
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至于那种折中了速度与精度的机制，一点儿也不神秘，就是影响一切化学反应速度的关键因素——反应物浓度。作为RNA聚合酶向右走的反应物，RNA单体被细胞源源不断地合成出来。同时，作为RNA聚合酶向左走的反应物，焦磷酸却被细胞以最快的速度分解回收。这就让RNA聚合酶向右走的概率远远超过了向左走的概率，从结果上看，就是定向地往右走了。
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然而，无论合成RNA单体还是水解回收焦磷酸，那都是另外一大串挺复杂的化学反应，需要消耗不少的ATP，或者说能量，因此，在持续计算的同时，细胞付出了计算精度和能量的双重代价。所以我们刚才说RNA聚合酶的校正工作“不花费任何能量”，其实是在讨论一种理想情况，这种理想情况在真实的细胞里并不存在。
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班尼特对生化反应的速度和精度的讨论就到此为止了，但是我们可以继续前进很多步。比如，除了RNA聚合酶，细胞有没有别的计算方案呢？有的，DNA聚合酶有更高的精度和速度：原核细胞的DNA聚合酶每秒钟可以聚合超过1 000个DNA单体，真核细胞要慢很多，每秒钟几十个到上百个，但DNA复制的错误率总能低至几亿分之一甚至几十亿分之一。XIV
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当然，DNA聚合酶也为速度和精度付出了更大的代价：DNA聚合酶的催化原理和RNA聚合酶很像，如果末端的两个碱基不配对，它就有很大的概率回退，把那个带有错误碱基的DNA单体切掉。但它又与RNA聚合酶不同，DNA聚合酶回退的时候并不同时召回1分子焦磷酸，并不会把切掉的单体恢复成“三磷酸”的“能量全满”状态。恰恰相反，它是直接把那个单体切掉，让它以“单磷酸”的“能量全空”状态离开，也就是说，DNA聚合酶每向右移动一位，都意味着一个DNA单体中的能量再也无法追回了。
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可见，DNA聚合酶催化的反应不可逆，每一步计算都会把一部分能量永久地耗散掉，由此保证了计算的速度和精度。
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所以，如果只看RNA聚合酶与DNA聚合酶，它们的计算方式的确符合我们正在眺望的结论：
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