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在1974年一篇关于亲子冲突的论文里，特里弗斯指出一个普遍隐含的假设是，对父母有益的东西，对后代也是有益的。用基因遗传的话说，就好像后代是父母在未来的赌注，所以父母应该为了后代而做到最好。但是特里弗斯表明，父母会被选择去最大化后代存活的总数，这或许与最大化某单个后代的存活概率大不相同。他指出，这其中存在一个权衡：生育大量后代并对后代进行相对很少的投入，或者生育少量后代并对每一个后代都投入很多。特里弗斯认为，随着时间推移，后代会开始为了可用的资源与其兄弟姐妹竞争。反过来，手足之争会导致后代与父母之间的冲突，因为随着时间流逝，后代会被选择去从他们父母那里获得多于其应得的资源，也就是多于其父母所能供应的资源，同时，父母也会被选择在大量后代之间进行更公平的资源分配。特里弗斯的理论就是，上述情况会导致进化冲突。
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我曾受邀在美国国立卫生研究院的一个研讨会上发表演讲，探讨基因组与人类疾病方面的问题。我演讲的目的是想表明，进化理论会如何在人类疾病的问题上提供新的见解。一个明显的案例就是人类的孕期，特里弗斯关于亲子冲突的理论可以解释，为什么怀孕经常与医疗难题联系在一起。从那之后，关注母体与胎儿的互动就成了我的另一个研究课题。
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特里弗斯的理论有很多内容都是关于为什么在怀孕的过程中总是出现很多问题。如果我们观察一下大多数自然选择的产物，比如手、肝脏、心脏或者肾脏，让人感到惊讶的是，只有很少一部分可以良好运作60年或70年。但是为什么在怀孕的时候会有这么多问题呢？怀孕对于繁殖来说至关重要，所以我们可以说，这是由自然选择来完善的人类生理的一部分。但是这里存在一个很重要的进化上的差异，就是心脏的机能在怀孕时会发生很大变化。作用在心脏机能上的选择力量，是不存在进化冲突的。使心脏发育并正常运作的所有基因都属于同一个基因主体，在这个意义上，它们有着同样的基因上的利益，就是最大化个体的后代的数量。由于没有冲突，我们就可以简单地解决这个最大化问题，获得一个最优解。
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根据特里弗斯提出的亲子冲突，在母亲与胎儿之间会出现冲突。后代被选择从母亲那里获得一部分，而母亲被选择抵抗后代的一部分需求。这些选择力量会表现出相反的目的，从而相互抵制。
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怀孕期间一个重要的过程就是亲子之间信息的交流。亲子间身体内部的信息交流，并不会产生冲突，因为自然选择会让细胞以尽可能低成本且有效的方式传递信号。但是在这个过程中就存在一个信息可靠性的问题，因为它们的利益是不一样的。在某些情况下，在交流过程中存在一种进化上的激励，导致信号发出者发出误导的信息，同时，自然选择也会让信号的接收者不去信任所接收的信息。
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怀孕期间还有一个问题，就是缺乏反馈控制和制衡机制。科学家提出了研究母体与胎儿关系的各种应用，并且他们喜欢用美好乐观的语言来描述这个问题，类似于描述为“是母亲与胎儿之间爱的交流”。这样的应用我读到过很多了，但是在孕期，有些胚胎会扎根于母体的腹腔内或者输卵管里（这是很不正常的现象，也就是宫外孕），并且独立自主地发育，不会收到任何来自母体的信息。我相信，在这种情况下母亲与胎儿之间极少会有交流。相反，你会看到胎儿为了自己的利益，而以各种各样的方式想要操纵母体的生理与新陈代谢功能。
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在怀孕期间，母亲的激素交流系统处于母亲和胎儿共同的控制之下。胎儿会分泌一定数量的激素注入母亲体内，从而实现各种效用，特别是提高母体血液的营养程度。在人类怀孕的早期阶段，胚胎将自己嵌在子宫壁上，从母体血液里吸取营养，同时在母体的血液中释放激素，从而影响母体的血糖水平和血压等生理状况。母体血液的糖分和脂肪的水平越高，胎儿可以获得的营养就越多。胎儿产生的激素分子数量很少却可以产生巨大的效应，至少是在单个身体里发生交流，并且信号的发出者与接收者之间没有冲突的时候。但是，在孕期，当一个个体（胎儿）对另一个个体（母亲）发出信号时，就会存在潜在的冲突。自然选择倾向于增加后代产生激素的量去获得更大的益处，同时，自然选择也倾向于使母体的接收系统对被操控的趋势有更多的反抗能力。因此，有可能会出现进化升级，导致胎盘激素有时候会突然激增。据估算，每天有大约1克的胎盘催乳激素分泌进入母体的血液里，但胎盘催乳激素产生的效应相对较小。
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我想“胎盘激素有可能激增”是母体和胎儿之间发生冲突的最佳例证。胎儿分泌激素进入母亲的身体里，是想要“说服”母亲去做她或许不想做的事情。我们可以试想着把胎盘激素当作广告邮件的等价物，这些邮件想要说服你去做某些事情，而这些邮件本身生产的成本很低，所以它们就会被大量地发送，但是只能取得相对较小的效应。它们有时候确实会起作用，但是这与在两个拥有共同利益的个体之间，你也许会采纳的那些亲密的建议是不同的。
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在印记方面，我的观点在研究胎儿在孕期的成长中得到了充分的印证。这个观点就是，胎儿从父系那里继承的基因会生成更大的胎盘，从而使胎儿在母亲那里获得更多的资源。但是把这个理论的基本思想应用到任何亲属间的互动，我都称之为“非对称的亲缘”，也就是孩子在一个家庭里与母亲这边亲属的互动，多于与父亲那边亲属的互动，抑或反之。我怀疑，基因组印记理论是否真的有助于理解人们社会互动的进化。也有证据表明，基因组印记与某些类型的自闭症有隐蔽的关联。有些基因是在大脑里被打上印记的，我很乐于去弄清楚这些过程。
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雪莉·蒂尔曼（Shirley Tilghaman）的实验室曾经检测过我的猜测，那是最令人激动的一次实证研究，还是在蒂尔曼担任普林斯顿大学校长之前。那是最早描绘有印记的基因的实验室之一。蒂尔曼的一个博士后保罗·弗拉纳（Paul Vrana）观察了两只种类不同的老鼠的杂交情况，其中一只拥有很多不同的伴侣，幼崽的父亲可能都不相同（称作A组），同时，另一只只有一个伴侣，也就是一个父亲是一窝所有幼崽的父亲，而且雌鼠有80%的机会一直与雄鼠在一起并生产出下一窝幼崽（称作B组）。研究者预测，A组的老鼠比起B组的老鼠，父系与母系之间的基因组会发生更强烈的冲突。事实上，当你比较这些老鼠时，你会在它们出生时的体重上看到戏剧性的差异。
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如果一只老鼠幼崽的父亲是A组的那一族群的后代，其父系基因组就会更强烈地选择从母体那里获取更多资源。父系基因组会去匹配而不会强烈反抗父系需求的母系基因组，按照这种方式杂交，其后代会比标准的后代个头儿更大。如果在互惠性的杂交里，父系基因组来自B组的族群，而母系基因组来自A组的族群，后代就会比标准的后代更小。由此保罗·弗拉纳能够说明，这种差异主要是由于这两个族群的有印记的基因而产生的。这也说明，印记基因之间的区别可能会对物种的形成过程产生影响，特别是社交系统与匹配系统的变迁会引起印记表达的变化。这也会导致姊妹种之间的生殖隔离。
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下一项工作是在杜克大学医学中心的肝脏肿瘤实验室里完成的，那里也在研究基因组印记。兰迪·杰托（Randy Jirtle）和基思·基利安（Keith Killian）出于好奇，他们观察了袋鼠和一种卵生哺乳动物鸭嘴兽，为了看看基因组印记是如何产生的。他们发现，在鸭嘴兽身上看不到基因组印记，至少在他们观察的基因上没有看到，但是在袋鼠身上看到了。因此，在袋鼠与鸭嘴兽共同的祖先之前，基因组印记的出现与生命诞生的源头或多或少地保持了一致性。这类研究里确实有一些让人兴奋的领域。
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最近另一个令人好奇的观察还需要理论解释。比如说，在老鼠的实验中有证据表明，父系基因特别倾向于下丘脑的发育，而母系基因特别倾向于新脑皮层的发育。我已经说过，有些母系-父系基因组之间的冲突可以在一个个体内部被观察到，因为大脑的不同部分对不同类型的行动有不同的偏好。对于老鼠体内发生的事情，我还没有找到很好的解释，但我很想知道。在一个更开阔的层面上，也许上述一些理论在一定程度上说明了内在冲突的主观体验：为什么有时候我们很难调整好自己的心智状态。如果心智只是一台最大化适存度的计算机，而且只有单一的适存度函数，那么我们经常感觉到的难以抉择的麻痹状态就毫无意义了。如果我们被迫做出一个艰难的决策，甚至会耗费我们一整天的精力，即使我们还有可能以这种或那种方式做出更好的决策。也许这可以解释为一个政治辩论，在同一心智中有着不同工作事项的代理人之间的辩论。但是这样就变得很有投机性了。
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我想在未来重新回到植物问题上，其实我已经在植物生命周期上投入了大量工作，我在撰写博士论文的过程中所做的工作看起来只产生了很小的影响，所以我想重新思考那些想法。我一直想写一本《植物社会学》（Sociobotany），把特里弗斯、爱德华·威尔逊和道金斯对动物的研究方式引入对植物的研究中。植物学现在开始关注植物生命周期的不同阶段，和在不同阶段一棵植物会与其他植物合作的情况。特里弗斯提出的亲子代际冲突有助于理解种子发育的某些奇怪特征，以及植物的胚胎学。对于这类奇特现象，我最喜欢的案例之一是松树及其亲属的种子。这种种子包含很多种卵，可以被很多种花粉管受精，这种花粉管的功能等价于精子。在一颗种子里，有很多胚胎，这些胚胎会相互竞争，最后只有一个胚胎可以在种子里存活下来。这样就出现了同胞之间激烈的竞争，甚至会引发同胞之间的互相残杀。由于植物繁殖的奇特性，创造出那些胚胎的卵子在基因上与其他卵子是完全一样的，所以，发生在胚胎之间的竞争其实是来自于父系基因，这些父系基因来源于不同的花粉管。因此，我期待在松树的胚胎里发现基因组印记。
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另一个有趣的案例是在千岁兰身上发现的，千岁兰这种奇特的植物生长在纳米比亚的沙漠里。又一次因为植物基因的奇特性，导致每一个卵细胞的基因都不相同，千岁兰也是在种子里相互竞争去创造胚胎。卵子并不是等着花粉管来到卵子里，而是在管里生长以迎合花粉管。这其实就是一场，让花粉管正好落在卵子上的竞赛。发生受精后，胚胎又会争相回到种子里，争取第一个获得种子里储存的食物。这种不可思议的奇怪行为只是植物胚胎学家的一次观察而已，但是我想，利用不同基因个体之间冲突的思想，可以给出让人满意的解释，解释为什么会在卵子基因全部相同的千岁兰身上观察到这种现象。
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这里有些思想还与进化心理学家的工作有交集。尽管我不是每天都与他们交流，但是他们喜欢我的工作，我也会跟踪他们的工作进展。一位真正的心理学家一定会是一位进化心理学家。在进化心理学名下的每一个理论是否可以经受进化的检验，这又是另一个问题了，但是把这个问题换一个说法：达尔文理论是否与理解心智和人类行为有关，那么进化心理学家就能够明白并可以正确回答了。我们是进化而来的生命，因此我们的心理也不得不用其他因素里自然选择的术语来理解。
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2002年10月22日
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生命：进化生物学、遗传学、人类学和环境科学的黎明 03 A FULL-FORCE STORM WITH GALE WINDS BLOWING 生物学的大风暴
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Robert Trivers罗伯特·特里弗斯罗格斯大学进化生物学家和社会生物学家。
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我们在潜意识里掩盖事物，更准确地说，是为了更好地向其他人掩盖事物，所以导致这种情况的关键互动就是欺骗。
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——《生物学的大风暴》
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罗伯特·特里弗斯：过去10年到15年中，我一直试图理解自然界的某些现象，在这些现象里，单个生命个体里的基因之间存在分歧，或者说，生命个体内的基因是按照相冲突的方向被选出来的。这是一个庞大的话题，但在20年前，这个话题看来却像一个影子那样微不足道。就像在100年前，后来的相对论在当时只是物理学里两个小小的影子而已，这两者后来都狂飙突进发展成了重要的理论。在基因研究领域，这样说是公平的，20年前我们视野中的云层就是我们知识的边界，各种生物种族里所谓自私的基因的元素，它们以更大的生物体作为代价去繁衍自身。那时只是视野中的云层，现在已经演变为聚集所有力量的风暴。
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围绕“自私的基因”这个主题的大量工作如大雨般倾盆而下，这不是一个稀有的特例，在所有生物体内，包括我们自身，“基因是自私的”只是一个很小的现象。现在，从逻辑和实证的角度看，它已经变成了整个基因系统进化里一个很重要的问题：如何控制和阻止这些自私的元素进一步扩散。在这些自私元素与生物体内其他部分之间存在一种动态关系，或者用基因理论的话说就是，这个其他部分指的就是生物体内所有没有关联的基因，这些基因被选择来阻止那些自私元素，然后也会从那些元素里挑选出一部分，来提升进化生存的技巧。
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