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地址系统也会变,但那可是千载难逢的机缘。黑猩猩有24对染色体,我们有23对。事实上非洲的三种大猿都有24对染色体。我们与黑猩猩源自一个共同祖先,因此在过去某个时候,我们的祖系染色体数目发生了变化:原先的两个染色体合并成一个。换言之,过去至少有一个人,体内的染色体数目与父母的不同。在整个基因系统中,还可能发生其他的变化。我们下面就要讨论,染色体上一整段DNA偶尔会复制到不同的染色体上。我们知道这类事件发生过,因为在不同的染色体上,我们发现了完全相同的长串DNA碱基序列。
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一旦计算机从内存某个地址中读取了信息,这份信息的命运可能有二:一是被写到其他地方去,二是成为某个“动作”的一个成分。“写入其他地方”的意思,就是“复制”。我们知道DNA很容易从一个细胞复制到新细胞中,而且大段大段的DNA也可以从一个人复制到另一个人体内,就是他的孩子。“动作”就比较复杂了。在计算机中,有一类动作就是执行程序指令。在我计算机的ROM(只读存储器)中,地址64489、64490、64491的内容合并起来,形成的特定(0与1)模式可以解释成指令,使计算机的小喇叭发出一声“哔!”,那一信息模式是101011010011000011000000。那个信息模式,与“哔!”或噪音没有什么内蕴的关联。那个模式对扬声器的影响(使它发出特定的声音),表面看不出来。那个模式的效果完全是计算机组装方式设定的。同样的,DNA上以四个字母组成的“代码”(基因),与功能—例如影响眼睛(虹膜)的颜色,或行为—也没有什么一眼就能看出的关联。它们的影响,是由胚胎其他部分的发育模式决定的,而那个发育模式又是由DNA上其他基因模式控制的。本书第七章的主题就是基因间的互动。
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DNA上的基因,在涉入任何一种行动之前,都得翻译到另一个媒体上。首先,DNA上的基因得译成RNA,一个字母都不能差。RNA也以四个字母构成。从RNA再翻译成另一种不同的聚合体,就是多肽或蛋白质。它也许可以叫作氨基酸聚合体,因为它以氨基酸为基本单位。生物细胞中共有20种氨基酸。所有生物体内的蛋白质都是由这20种氨基酸组成的长链。虽然蛋白质是氨基酸聚合成的长链,大多数蛋白质都不是长条形的。蛋白质每条链都盘缠成一个复杂的结,结的形状由氨基酸顺序决定。因此氨基酸顺序相同的蛋白质长链,会盘缠成相同形状的结,不容变异。氨基酸的顺序是由DNA上的碱基序列(经由RNA)决定的。因此,蛋白质的三向度(空间)盘缠形状,可说是由DNA上的单向度信息(碱基序列)决定的。
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翻译程序包括著名的“基因码”(genetic codes,旧译“遗传密码”)。这是一本字典,DNA上每三个字母,最后都可以译成一个氨基酸代码,或“停止读取”符号。四个基本字母可以组成64个“三字母”码,对应20个氨基酸绰绰有余。至于“停止读取”符号,共有3个。许多氨基酸有好几个“三字母”码对应—我想你一定猜得到,因为氨基酸只有20种,而代码有64个。整个翻译工作,从单维的DNA只读存储器(ROM)到精确的蛋白质三维结构,是数字信息技术的绝活儿。至于基因影响身体的循序步骤,就不容易以计算机模型来说明了。
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每一个活细胞,即使只是一个细菌,都可以想象成一个巨大的化学工厂。基因(DNA上的字母模式)的功能,表现在对工厂中事件、流程的影响上;它们有这种影响力,关键在它们支配了蛋白质的三维结构。我使用的形容词“巨大的”可能会令你觉得惊讶,尤其是细菌的尺度以一微米为单位,一微米只有百万分之一米。但是你一定记得每个细胞都能装下整部《新约》的纯文本档,此外,说它“巨大”,从它包含大量的精密机器这个事实来说,也绝不夸张。每一台机器都是一个大型蛋白质分子,是在DNA上某一特定段落(基因)的影响之下组装的。有一群蛋白质分子,学者叫作“酶”的,我认为都是机器,意思是:每一个酶都能促发一个特定的化学反应。每一种蛋白质机器都会生产特定化学产品。它们利用漂荡在细胞中的分子当原料,那些分子很可能是其他蛋白质机器的产品。你想知道这些蛋白质机器的大小吗?每一个大约由6000个原子组成。就分子而言,算是相当大了。每一个细胞里约有100万个这类大型分子机器,可区别为2000种,每一种都在化学工厂(细胞)中担负专门的任务。这些酶特有的化学产品,是细胞分化的基础,无论形状还是功能。
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所有身体细胞都有同样的基因,可是身体细胞之间却发展出很大的差异,这也许令人觉得惊讶。原因是:每个细胞虽然都有完整的基因组,可是为了维持生存、发挥功能,只需“读取”其中一小组基因就成了,其他的基因就“存而不论”了;而不同种类的细胞,读取的基因不同。在肝细胞中,DNA的只读存储器(ROM)中有关建造肾细胞的特殊指令就不读了,反之亦然。细胞的形状与行为,由细胞读取的基因与从基因译成的蛋白质产物而定。而细胞会读取哪些基因,又受细胞中已有化学物的调控。那些化学物一方面源自细胞先前读过的基因,另一方面又与邻近细胞有关。细胞分裂时,两个子细胞不一定相同。例如原来的受精卵中,某些化学物聚集在细胞的一端,其他的在另一端。这么一个“两极化”的细胞分裂后,两个子细胞接收的化学物组成不同。也就是说,两个子细胞会读取不同的基因,就这样,源自细胞内部的因素就能推动细胞分化的过程。整个生物体最后的形状、四肢的大小、大脑神经线路的铺设、行为模式的发生顺序,都是不同种类的细胞互动的间接结果,而细胞不同,是因为读取的基因不同。这些分化过程,最好以第三章讨论过的“递归”程序来理解,而不是什么中央控制中枢根据某个伟大蓝图排演出来的。在递归程序中,局部要素都能自主。
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遗传学家提到“基因的表现效应”时,讨论的就是本章所谓的基因“行动”。DNA对身体、眼睛颜色(瞳孔四周的虹膜颜色)、头发的蜷曲程度、侵略行为的强度,还有其他几千种观察得到的特征,都有影响,都叫作基因的表现效应。 DNA起先只在局部施展这些效应,一旦被RNA读取了,翻译成蛋白质,那些蛋白质就会影响细胞的形状与行为。DNA模式中蕴含的信息,有两种读取的方式,这是其中一种。另一种就是复制新的DNA链,我们先前讨论过。
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这两种传递DNA信息的方式,根本就不同,一是垂直传递,一是横向传递。垂直传递是传递到其他细胞的DNA,那些细胞能制造其他细胞,最后制造精子或卵子。因此,DNA信息垂直传递到下一个世代,然后再垂直传递到无数的未来世代。我管这种DNA叫作“档案DNA”。它们有不朽的潜力。传递“档案DNA”的细胞系列,叫作生殖系(germ line)。每个身体里都有一套细胞,最后会衍生出精子或卵子,因此就是未来世代的祖先,那套细胞就是生殖系。DNA的信息也能横向传递:传给生殖系以外细胞的DNA,例如肝细胞或皮肤细胞;在这些细胞中再传给RNA,然后是蛋白质,以及各种对于胚胎发育的影响,因而影响成体的形状与行为。你可以将横向传递与垂直传递对应于第三章谈过的两个子程序,发育与生殖。
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自然选择就是不同DNA竞争垂直传递管道的结果,当然,不同的DNA进入物种“档案DNA”的成功率并不相同。任何一个DNA的竞争对手,就是在物种染色体特定地址上注册了不同信息的DNA。有些基因比对手基因更成功地留在物种档案中(物种ROM)。“成功”的终极意义是留在物种档案中,成功的判断标准通常是基因通过横向管道对于身体的“行动”。这也与计算机里的生物形模型很相似。举个例来说吧。假定老虎有一个特定基因,通过横向管道影响了上下颚的细胞,使牙齿变得不怎么锐利,可是这个基因的对手基因,却会使牙齿变得更尖利。老虎的牙齿要是特别尖利,就能更利落地杀死猎物;因此就会有更多的子女;因此就能垂直传递更多“利齿”基因的复本。这头老虎同时也传递了其他的基因,不错,但是平均而言,拥有利齿的老虎体内才有利齿基因。就垂直传递而言,这个基因得益于它对各种身体的平均影响力。
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DNA作为档案媒体,表现非凡。它保存信息的能力,远胜石板。乳牛与豌豆(以及我们人类)都有一个几乎一样的组蛋白H4基因。它在DNA上,由306个字码组成。我们不能说它在所有物种中都登记在同一个地址下,因为我们无法有意义地比较物种之间的地址卷标。我们能说的是:乳牛DNA上有一串字码,共306个,豌豆DNA上也有这一串306个字码,几乎完全一样。两者只差两个字母。我们不知道乳牛与豌豆的共同祖先究竟生活在什么时候,但是化石证据显示:那必然在10亿到20亿年前。就说15亿年前吧。以我们人类来说,15亿年可真难以想象,在那么悠长的岁月中,从那位远古共同祖先分化出来的两个生物世系,居然将原始信息中的306个字码保存了305个(这是平均数:也许一个世系保存了所有306个字码,另一个世系保存了304个)。刻在墓碑上的字母,不过几百年就难以卒读了。
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组蛋白H4这份DNA文件还有一个特征,与石板不同,因此信息能够忠实保存下来更令人觉得不可思议,那就是:它并不是因为材质耐久,所以登录的信息能完整保存。这份文件一代又一代地反复复制过,就像古代的希伯来经典,每80年就由抄手(书记)隆重地誊录一通,免得抄本耗损、字迹漫漶。从豌豆与乳牛的共同祖先,一直传到今天的乳牛身上,这份组蛋白H4文件不知誊录过多少次了,实际的次数说不准,但是可能经过200亿次连续誊录,应是合理的推测。经过200亿次连续誊录仍能准确地保存信息内容的99%,这实在难以找到适当的标尺来打分数。我们可以试着用一种传递游戏来当标尺。请想象:有200亿个打字员坐成一排,这一排可以环绕地球500圈。第一个打字员打出一页文件,然后传给邻座的打字员。他重打一遍,再将打出的复本传给下一个打字员。他重打一遍,将打出的复本再传给下一个打字员。如此这般,一直到复本传到最后一位打字员手里。好了,让我们读读这份文件(或者说,这第200亿位打字员读这份文件)。你猜这份文件与原始文件会有何差别?
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为了回答这个问题,我们得对打字员的出错率做些假定。让我们将这个问题扭转过来。每个打字员必须多么仔细,才比得上DNA的表现?答案几乎可说太过荒谬,不值一提。一万亿分之一!连续打一万亿个字母,只准错一个。换言之,整本《圣经》一次誊录25万个复本,只准错一个字母。现在的秘书,每页只出一个错就算不错了。算来组蛋白H4基因的出错率必须放大5亿倍才比得上。一排秘书辗转抄录这份以306个字母写成的文件,到第20名,这份文件只保存了原始文件的99%。到了第10000名秘书的手上,原始文件中的信息只剩下1%。别忘了,整排秘书共有200亿位,这时还有99.9995%没见到复写本呢。
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我承认,这个比较多少有点儿诈欺的成分,但是有趣的也在这里,而且这个面相颇富玄机,值得讨论。我的讨论让人产生的印象是:我们想测量的是复制过程中的出错率。但是组蛋白H4文件不只要复制,还必须受自然选择考验。组蛋白关系生物体的生存,极为重要。染色体的结构工程就要用到组蛋白。也许组蛋白H4基因在复制过程中出过许多错,但是带有组蛋白H4突变基因的个体都无法存活,或者至少无法繁殖。为了让比较公平些,我们应该在我们的想象实验中加上些条件,例如每个打字员的打字机与一把枪联机,只要打字员一出错,扳机就会扣动,无异找死。下一名打字员就自动递补上来。(要是读者觉得枪毙太残酷了,也许可以想象打字员坐在弹射椅上,只要一出错,就给弹射出去,但是枪毙比较符合自然选择运作的逻辑。)
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你看出来了吧,前面测量DNA恒定性的方法,就是检查特定DNA片段(基因)在地质时间中的变化量,其实混淆了真正的复制忠实度与自然选择的过滤效果。我们只能观察到成功的DNA变异(突变)。导致死亡的突变我们观察不到。我们能够测量到真实的复制忠实度吗?就是每一世代自然选择开始运行之前的情况。可以。取所谓突变率的倒数就成了,突变率是可以测量的。结果,在任何一个复制DNA的事例中,任何一个字母复制错误(点突变)的概率略高于十亿分之一。组蛋白H4基因在演化过程中实际发生的突变远低于这个数字,反映的是自然选择保存这份古代文件的效能。
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以基因的标准来说,组蛋白H4基因经得起十数亿年岁月的消磨,是个例外,而非常态。其他的基因变化率就高了,想来自然选择对于它们的变异较能容忍。举个例子好了,血纤维蛋白肽(fibrinopeptides,在凝血过程中形成的蛋白质)在演化中的变化率与基本突变率相去不远。这也许表示血纤维蛋白肽的结构即使出了什么差错也不是性命交关的事。血红蛋白基因的变化率则介于组蛋白与血纤维蛋白肽之间。血红蛋白在血液中执行重要的任务,它的结构的确重要;但是几种不同的版本似乎都能圆满达成任务。
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这儿我们碰上了一个似乎难以自圆其说的现象,我们得好好想想才能脱困。演化速率最慢的分子,例如组蛋白,正是受到自然选择严密监控的分子。血纤维蛋白肽演化的速率非常高,只因自然选择并不在乎。它们能变就变了,所以演化速率接近自然突变率。我们觉得两者似乎格格不入,只因为我们太过强调“自然选择是演化的驱动力量”。因此,我们会觉得要是没有自然选择,就没有演化了。反过来说,强大的自然选择压力也许会导致快速的演化。这样想其实颇合理。可是我们却发现自然选择施展的却是踩刹车的力量。要是没有了自然选择,演化的基础速率,就是最大的可能速率。而所谓演化的基础速率,与突变率是同义词。
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这一点都不难以解释。只要我们仔细思量,就会觉悟那是理所当然的。以自然选择为机制的演化,不可能快过突变率,因为说到底,突变是唯一创造种内变异的方式。自然选择所能做的,是接受某些新的变异,排斥其他的变异。突变率必然是演化率的上限。实际上,自然选择所关心的大部分是防止“演化变化”(简称“演化”)发生,而不是驱动演化。不过我得在这儿加上一句,我的意思并不是自然选择只是个毁灭的过程。自然选择也能创造,我会在第七章解释。
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可是突变率的确很低。换言之,即使没有自然选择,精确保存档案的表现都令人印象极为深刻。保守一点估计,即使没有自然选择,DNA都能精确地复制,大约500万个复制世代才会“抄错”1%个字母。在我们的思想实验中,打字员的表现比起DNA来,实在望尘莫及,即使没有自然选择。想达到DNA的基础水平(没有自然选择的情况),每个打字员都必须打一遍《新约》只错一个字母。也就是说,就打字的本领而言,他们必须比典型的秘书好上450倍。用不着说,这个数字比起“5亿倍”让人觉得踏实多了,但仍然令人肃然起敬(前面说过,在自然选择监控之下,组蛋白基因的复制出错率,相当于誊录整部《圣经》25万次,只错一个字母)。
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但是我对打字员并不公平。我等于假定他们无法察觉自己犯的错误,并改正过来。我假定完全没有“校对”的这回事。在实务上,他们当然会校对。因此,我这排数以亿计的打字员,不会让文件的原始文本像我说的那么容易失真。DNA的复制机制会自动进行同样的侦错/除错工作。要是它不做校对,就不会达成我报道过的复制正确率,那可是个惊人的成就。DNA的复制程序包含了各种校对步骤。由于DNA码的字母不像刻在大理石上的象形文字,不是静态的,校对更为重要。DNA上的“字母”分子非常小(记得我用过的比喻吗?一本DNA《新约》一根大头针的头顶都放得下),因此不断地受到冲击—分子受热后变得不安分,相互推挤是十分寻常的事。DNA分子本身也在不断变动,好比信息中的字母不断更新。每一个人类细胞中,每天有5000个DNA“字母”退化,必须以修补机制立即补上。要不是修补机制随时工作、不停工作,细胞核中的遗传信息就会逐渐消散掉。校对刚复制出的文本只是正常修补工作的特例罢了。DNA储存信息既精确又忠实,主要就靠校对机制。
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我们已经知道:DNA分子是一种神妙的信息技术的核心。它能将庞大而精确的数字信息收录在极小的空间中;它又能将这份信息保存很长一段时间,单位以百万年计,虽然不可能不出错,可是出错率低得惊人。这些事实会领我们到什么地方去?它们指引我们方向,朝向地球生命的核心真理。本章一开始我谈到柳絮、种仁,就在暗示那个真理:生物是为了DNA的利益而活,而不是颠倒过来。这可不是不言自明的真理,但是我希望能够说服你。DNA分子上的信息,要是以个体生命史的尺度来衡量,几乎可算不朽。DNA信息(加减一些突变)的生命史是以百万年到亿年为单位来衡量的;或者,换句话说,相当于1万个个体到1万亿个个体的生命史。每个生物个体都应视为暂时的传播媒介,DNA信息在漫长的生命史中,不过以生物体为逆旅罢了。
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世上充满了存有物!没错,我没有异议,但是这样说不能帮助我们厘清问题。东西存在,要么因为它们最近才出现,要么它们拥有一些特质,使它们在过去不可能被摧毁。岩石不会很快形成,一旦出现了,就坚硬得很,经得起岁月摧折。不然,就不是岩石了,而是沙。也真是,有些岩石变成了沙,所以海滨才有沙滩。耐久的才会以岩石之姿存在世上。另一方面,露珠存在世上,不是因为它们耐久,只因为它们刚形成,还没时间蒸发。我们似乎有两种“存有性”(existenceworthiness):露珠类,简言之就是“可能出现但不会持久”;以及岩石类,“不容易出现,一旦出现了,就可能持续一段时间”。岩石有耐久性,露珠“易于问世”(generatability)。
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DNA则左右逢源。DNA分子作为一种实体存有物,就像露珠。在适当的条件下,它们很快就会出现,但是它们不能长期存在世上,几个月内就会被摧毁。DNA分子不像岩石那样耐久。但是它们身上的字母“模式”却像最坚硬的岩石一样耐久。它们有本事存在几百万年之久,因此它们现在仍然存在。DNA与露珠最根本的不同是:新的露珠不是由老的露珠生产的。露珠与露珠都很相似,毫无疑问,但是它们不会特别像“亲代”露珠。露珠与DNA分子不同,不会形成世系,因此不传递信息。露珠是自然发生的,DNA信息必须复制。
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“世上充满了东西,个个都有在世上混的本钱!”这样的说辞不仅是废话,而且无关痛痒,几乎可笑,除非我们将这种说辞应用到一种特殊的耐久性上—以大量复本、世系表现的耐久性。DNA信息的耐久性与岩石的不同,它们易于问世,但与露珠不同。就DNA分子而言,说它们“有在世上混的本钱”可不是泛泛之谈,也不是废话。原来DNA分子在世上混的本钱,包括建造像你、我一样的“机器”,那可是已知宇宙中最复杂的东西了。这怎么可能呢?
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基本上,理由是:DNA的性质正是任何累积选择过程必要的基本要素。第三章的电脑模型中,我们有意地将累积选择的基本要素设计进去。如果累积选择真的会在世上发生,就必须有某些实体,而且它们的性质构成那些基本要素。现在让我们看看那些要素究竟是什么。我们必须记住一个事实:这些要素必然早已在地球上自然出现了,至少是以某种粗陋的形式存在着,否则累积演化,以及生命,绝不可能发生。我们正在谈的,不一定只涉及DNA,而是生命在宇宙中任何地方出现都必需的基本要素。
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当年,犹太人先知以西结被上帝的灵带到堆满骸骨的山谷中。他遵从上帝的命令,向骸骨发预言,使枯骨连接起来,生筋长肉。但是那些躯体仍然没有生气。它们还缺生命要素。一颗没有生物的行星上,有原子、分子、大块物质,随机地互相推挤、依偎,服从的是物理定律。有时物理定律使原子、分子结合在一起,就像以西结的枯骨,有时物理定律使它们分裂、分离。原子有时会形成相当大的集结体,然后瓦解、分崩。但是它们里面仍然没有生气。
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