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就我们正在讨论的问题来说，一个特别重大的事件发生在所谓“真核细胞”（有明确细胞核的细胞）起源的时候。这是美国生物学家马古莉丝（Lynn Margulis，1938～2011）的理论，最近越来越当红。除了细菌，所有生物细胞都是真核细胞。基本上，生物世界可以划分为细菌与真核生物两大类。我们就是真核生物界的一分子。我们与细菌的主要差异，就是我们的细胞中有独立的微小迷你细胞，包括细胞核（存放染色体的地方）、线粒体（其中布满复杂地折叠起来的胞膜，见第一章图1），在植物的细胞中，还有叶绿体。线粒体与叶绿体都有自己的DNA，它们的复制与繁衍都独立于细胞核中的染色体DNA。你身体里的线粒体，全都来自母亲卵子中的一小群线粒体。精子太小了，容不下线粒体，所以线粒体完全是由母系遗传的，男性的身体是粒线体的遗传“绝户”。顺便提一下，这也意味着我们可以利用线粒体沿母方追溯我们的祖系。
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根据马古莉丝的理论，细胞中的线粒体、叶绿体，以及几个其他胞器都是细菌的后裔。也许在20亿年前，几种细菌发现了合作生活、互蒙其利的秘密，逐渐形成了真核细胞。不知道过了多少年，它们紧密地整合成一个合作单位（最后演化成真核细胞），我们甚至难以察觉它们曾经是独立生活的细菌。
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真核细胞一旦发明了，就出现了一个崭新的设计空间。从我们的观点来看，也许最有趣的是细胞可以制造巨大的身体，每个包括数以万亿计的细胞。所有细胞都实行分裂增殖，每个子细胞都有一整套基因。我在第五章里提到过在大头针针帽上增殖的细菌，显示分裂生殖可以在极短的时间内产生一大群细胞。一分为二，二分为四，再分裂，就是8个。这么逐步加倍，从8到16，再32，64，128，256，512，1024，2048，4096，8192，只不过20代，用不了多少时间，就数以百万计了。只要40代，就会有数以万亿计的细胞。要是细菌的话，数量虽庞大，可得各奔前程、自求多福。许多真核生物也一样，例如变形虫之类的原生生物。一个细胞的所有后裔都聚合在一起，不再各奔前程，是生命演化史上的一大步。于是高级结构就可能演化了，其实我们以计算机生物形演示过，只不过尺度非常小而已。
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到了这时，总算可能建造大型身体了。人体的确是个庞大的细胞族群，全都源自一个细胞—受精卵；因此每个细胞都是其他细胞的表兄弟、子女、孙子女、叔伯等等。我们的身体由10万亿细胞组成，分裂个几十代数量就足够了。那么多细胞可以分成210种不同的类型（当然，不同的人有不同的分类法），全都是同一套基因建造的，不过细胞种类若不同，启动的基因就不同。肝脏的细胞与大脑的细胞不同，骨细胞与肌细胞不同，就是这个缘故。
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通过多细胞身体的脏器与行为模式发挥作用的基因，因此能够筹划保障自己繁衍利益的方法，个别细胞怎么都单干不来的。多细胞身体使基因有操纵世界的能力，大型身体能够制造的工具，规模之大个体户只能瞠乎其后。不过，身体里的细胞是间接地达到操纵世界的目的的，它们更为直接的影响发生在微小的细胞尺度上。举例来说，它们会改变细胞膜的形状。然后大量的细胞彼此互动，造成大规模的集体效应，例如一条手臂、一条腿，或（更为间接的）河狸的水坝。我们以肉眼就能观察到的生物特质，大多数是所谓的“表面的性质”（emergent properties）。甚至只有9个基因的生物形都会表现出表面的性质。在真实的动物中，表面的性质是细胞互动而以整个身体表现出来的性质。一个生物体就是一个完整的功能单位，我们可以说它的基因影响的是整个生物，即使实际上每个基因的复本只在它栖身的细胞中才有直接的影响力。
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一个基因的环境，最重要的部分就是它在世代传承的一系列身体中最可能遇见的其他基因，我们已经讨论过了。这些基因在物种中不断重新排列、重新组合。我们可以将一个实行有性生殖的物种想象成一个机器，专门在基因库中将相互速配的基因组合起来，同时不断变换每组的排列方式。根据这个观点，物种就是不断变换排列组合的基因集合，那些基因在物种内互相碰头，不会遇上其他物种的基因。不同物种的基因虽然不会在细胞内做近距离的交会，但是可以说是彼此环境中的重要部分。它们的关系往往以敌意维系而不是合作，但是我们可以以同一个符号来表现两者，一负一正就成了。说到这里，我们就要开始进入本章的第二个主题了，军备竞赛。猎食者与猎物之间，寄生虫与寄主之间都有军备竞赛，甚至同一物种的雄性与雌性之间也有—不过这是一个比较难缠的论点，我不会进一步讨论。
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军备竞赛是在演化的时间尺度上观察到的，个体的寿命太短了。某个生物世系（例如猎物）的生存装备，因为受到另一个生物世系（例如猎食者）的装备不断演进的压力，也不断地演进，就是军备竞赛。任何生物个体，只要敌人有演化能力，就会卷入军备竞赛。我认为军备竞赛极为重要，因为演化史上的“进步”性质主要是军备竞赛的结果。演化本质上无所谓进步，与早些时候的偏见正相反。想明白其中的道理，只要考虑过这个问题就成了：要是动物必须面对的问题完全是气候和无机环境的其他面相造成的，那么演化史会有什么风貌？
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动植物在一个地方经过许多世代的累积选择后，就会适应当地的条件，例如气候什么的。要是当地很冷，动物体表就会演化出厚实的毛发或羽毛。要是气候干燥，它们的皮肤就会演化成皮革或分泌蜡质，避免体液散失。对当地条件的适应演化，影响了它们身体的每一部分：体形与颜色、内脏、行为、细胞中的化学成分等等。
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要是一个动物世系的生活条件一直很稳定，例如又干又热，它们在这个环境中繁衍了100个世代，仍然不变，那个世系就可能停止演化了，至少就适应当地的温度与湿度而言，可以这么说。那些动物会尽可能地适应当地的条件。这么说并不意味着完全不可能将它们重新设计，变得更好。我的意思只是：它们不可能再通过微小的（因而可能的）演化步骤改善了。以生物形空间打个比方的话，它们的邻居没有一个能比得上它们。
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演化会停顿，直到环境条件发生了变化：冰河期开始了，当地的平均降雨量改变了，常刮的风向改变了。在演化的时间尺度上，这样的变化的确会发生。结果，演化通常不会停顿，而是不断地与环境变迁亦步亦趋。要是当地的平均气温稳定地下降，而且这个趋势持续了几个世纪，动物的连续世代就会受到稳定的天择“压力”，例如必须以“长毛外套”因应气候的变迁（长毛象就是一个例子）。要是几千年之后，气温下降的趋势逆转了，平均气温再度上升，动物受到新的天择压力，再度被迫朝“轻薄外套”的方向演化。
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但是到目前为止，我们考虑的只不过是环境的有限部分，就是天气。气候对动物与植物非常重要。气候模式在较长的时间尺度上（以世纪为单位）变迁，因此生物得与时变化，它使演化持续运转，不致停顿。但是气候模式的变迁没有一定的规律可循。动物栖身的环境中有些部分却有比较稳定的变迁模式，就是朝向不利于生存的方向发展，动物当然得亦步亦趋，与时变化。环境的这些部分就是生物本身。对鬣狗之类的猎食者，环境中有个部分至少与气候一样重要，就是它的猎物—角马、斑马、羚羊的族群也有消长变化。对平原上的羚羊和其他食草哺乳类，气候也许很重要，但是狮子、鬣狗等肉食动物也很重要。经过累积选择，动物不仅能适应栖息环境的气候，还有本事逃脱其他物种的追猎，骗过猎物。而且演化不只随天气的长期变动而起舞，猎物还得因应栖息环境或追猎者装备的长期变化，与时屈伸、步步为营。当然，追猎者也得盯紧猎物的演化。
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任何生物，只要让某个物种生活“难过”，我们不妨当它是那个物种的“敌人”。例如狮子是斑马的敌人。要是我们反过来说“斑马是狮子的敌人”，也许会令人觉得冷酷。在这一对物种的关系里，斑马扮演的角色似乎太无邪了，动用“敌人”这种饱含负面语意的词，简直是欲加之罪。但是每一头斑马都会竭尽所能地抗拒狮吻，站在狮子的立场，斑马这么不上道，不让狮子日子难过吗？要是斑马与其他的食草动物成功地拒绝了狮吻，狮子就会饿死了。因此根据我们的定义，斑马是狮子的敌人。绦虫之类的寄生虫是宿主的敌人，宿主是绦虫的敌人，因为他们会演化出对抗绦虫的招数。食草动物是植物的敌人，植物的应对之道是长刺、制造有剧毒或味道恶劣的化学物，因此是食草动物的敌人。
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动物与植物世系会在演化过程中紧盯敌人的动静不放，它们追蹑气候的变化，与时屈伸，也不过如此。猎豹的猎食装备与战术要是日益演化精进，对瞪羚而言，与气候持续转趋恶劣无异，因此得亦步亦趋紧追不放。但是两者有重大的差异。气候在长时段中会有变化，但不是特意朝着有敌意的方向发展。它不会刻意地以“威胁”斑马为目的。在几个世纪中，猎豹会变化，平均降雨量也会变化。但是平均雨量的变化模式并不固定，有升有降，没有特定的韵律与理由，猎豹则不同，光阴似箭，世代更迭，往往几百年后追猎瞪羚的本领就比先祖高强了。因为猎豹的世系传承受累积选择的压力，而气候条件不会。猎豹会变得腿更快，眼更锐，齿爪更利。无论非生物条件看来多么有敌意，其中不一定潜伏着敌意升级的趋势。生物敌人却有那种趋势—在演化的时间尺度上才观察得到。
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要是猎物没有相应的趋势的话，食肉哺乳类的“进化”趋势很快就会停滞了，像人间的军备竞赛一样（那是因为经济的理由，我们一会儿就要讨论）。反之亦然。瞪羚也受累积选择的压力，不比猎豹的压力轻；它们也会逐代改善，跑得更快，反应更灵敏，身形隐藏得更自然。它们也能演化成值得尊敬的对手—猎豹的对手。从猎豹的观点来看，年平均温度不会系统地逐年变得更好或更坏（当然，对一个适应装备精良的物种而言，有些变化的确“受不了”，但那是例外）。瞪羚一般而言却会系统地逐年变得“更坏”—更难猎杀—因为它们逃避猎豹的本事更大了。同样，要不是瞪羚的猎食者一直不断地“进化”，瞪羚的“进化”趋势也会停顿。一方改进了，另一方就得跟进，亦步亦趋。反之亦然。在以10万年为单位的时间尺度上，我们可以观察到这种“恶性盘旋”的过程。
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在时间尺度较短的人世，敌国间的对抗往往表现在军备竞赛上。我们在演化世界里观察到的现象，模拟成军备竞赛非常适切，有些学者批评我不应以人文术语描述自然，我才懒得理睬，那么生动的术语，干吗不用？前面我以简单的例子介绍“军备竞赛”的概念，就是瞪羚与猎豹的斗争，目的在说明生物敌人与无机条件的重大差异。生物敌人会演化变化（“进化”），气候之类的无机（无恶意）条件也会变迁，但不是系统的演化。但是现在我得承认，我的论点虽然恰当，我的讨论却有误导读者之嫌。要是你想一想，就会发现我描绘的军备竞赛至少有一个方面太简单了些。以奔驰速度来说吧，根据军备竞赛这个概念，猎豹与瞪羚会一代跑得比一代快，总有一天跑得比音速还快。它们现在还没跑那么快，也绝不会跑那么快。在我继续讨论军备竞赛之前，我有义务先消弭误解。
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为了澄清军备竞赛这个概念，我要说的第一点是这样的。关于猎豹的打猎本领与瞪羚逃避猎食者的本领，我的讨论制造了它们的技能会不断向上提升的印象。读者也许因而产生维多利亚时代很流行的想法：进步无可避免、无计回避，每一代都会比亲代更好、更健康、更英勇。自然的实际情况绝非如此。任何有意义的改进可能都得在较大的时间尺度上才能发现，我们习惯的世代就演化而言实在太短了。此外，“改善”也不是连续进行的。那可是三天打鱼、两天晒网的事，有时停滞不前，说不准还倒退一些，而不像军备竞赛给人的印象—死命向前、义无反顾。物种间的军备竞赛，对观察者来说缓慢而无规则，生存条件的变化或者说非生物力量的变化（我以“气候”作为代表），可能会“淹没”竞争的结果。物种很可能在很长的时段内没有在军备竞赛上表现任何进步的征兆，甚至一点儿演化变化都没有。有时军备竞赛以灭绝收场，然后新的军备竞赛又从头开始。然而，即使有这么多保留，动植物的精巧、复杂装备目前仍然以军备竞赛这个概念来解释最令人满意。军备竞赛实际上以间歇发作、断断续续的模式进行；军备竞赛的进步净值我们无法亲眼目睹，（人寿几何！）甚至史料难征，没错。即便如此，军备竞赛给人的“持续进步”印象，在自然界却是昭昭在目的事实。
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我要说的第二点是：我叫作“敌人”的关系，比猎豹–瞪羚故事的双边关系所能反映的更复杂。例如一个物种可能有两个敌人（甚至更多），而它们更是死敌。我们常听说“畜生吃草，对草有利”，其中有几分道理，原因在此。牛吃青草，因此是青草的敌人。但是在植物世界中青草还有其他敌人，要是不加钳制，搞不好祸害比牛群还大。牛群吃草，使青草受害，但是与青草竞争的杂草受害更重。因此整体而言牛群对草原的影响对青草有利。这么说来，牛群反而是青草的朋友，不是敌人。
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不过，牛仍然是青草的敌人，因为好死不如恶活，每一棵青草都不想让牛吃掉，任何一棵突变青草要是体内有对抗牛的化学武器，就会比同类播下更多种子（其中带有制造化学武器的基因指令）。即使牛可算青草的“朋友”，天择也不会青睐送上门让牛吃的青草！本段的大意如下。像青草与牛、猎豹与瞪羚等两个生物世系的关系，以军备竞赛来形容非常方便，但是我们不应忽略一个事实，就是：两方各有其他敌人，也在同时进行军备竞赛。这一点这里我就不多谈了，但是前面已经说了的，可以进一步发展，用来解释某个军备竞赛最后稳定下来，不再升高的理由—所以猎食者的追猎速度没有演化到超音速的地步。
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对军备竞赛我要做的第三点澄清，其实也是一个有趣的独立论点。在我假设的猎豹–瞪羚例子里，我说过猎豹不像天气，它会一代又一代地进化，变成更好的猎者，更高强的敌人，猎杀瞪羚的装备更先进。但是这不意味着它们杀死瞪羚的成功率更高。军备竞赛概念最要紧的一点就是竞争双方都在进化，都让对方的日子更难过。我们没有什么理由（至少我们还没说过）期望其中一方会稳定地占另一方的便宜。事实上，军备竞赛的概念就它最纯粹的形式来说，意味着：竞争两方在装备上会有明显的进步，可是斗争的成功率仍然零成长。猎食动物的猎杀装备进化了，但是同时猎物也进化了，脱逃本领越来越高强，因此猎杀成功率毫无成长。
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因此，要是利用时间机器使不同时代的猎食者与猎物相会，接近现代的一定比古代的跑得快，无论猎食者还是猎物。我们不可能从事这个实验，但是有些人假定某个天涯海角的孤立动物群（例如澳大利亚或东非海岸的马达加斯加岛）可以当作古代动物，到澳大利亚走一趟，无异借时间机器回到古代。由于澳大利亚土著物种遇上现代西方人引入的“外来物种”后往往难逃灭绝的命运，那些人认为那是因为土著动物是“古老的”、“过时的”形式，它们的下场就像与现代核潜艇对抗的古代北欧海盗船。但是“澳大利亚土著动物群是个‘活化石’”的假设，根本难以论证。也许有人能提出坚实的论证，但是，难！我觉得那个假设也许只反映了一种自大的势利心态，就像有些人把澳大利亚土著当作粗野的流浪汉一样。
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无论在装备上有多大的进化，成功率仍然是零，这个原理已经由美国芝加哥大学的范瓦伦（Leigh van Valen，1935～2010）取了一个令人难忘的名字“红后效应”。在《爱丽斯镜中奇缘》（Through the Looking-glass，1872）里，“红方王后”抓着爱丽斯的手，拖着她在乡野里没命地跑，越跑越快，越跑越快，但是无论她跑得多快，她们依旧停留在原地。爱丽斯当然觉得困惑，就说：“啊！在我的国家里，要是你很快地跑，而且跑了很久，像我们这样，通常你会到达另一个地方的。”红方王后回答：“那可是个缓慢的国家。现在，在这儿，你得没命地跑，才能停留在原地。要是你想到别处去，你必须跑得更快，至少是其他东西移动速度的两倍。”
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红后标签令人莞尔，但是要是太当真，以为竞争两方在演化过程中的相对进步程度绝对是零，那就错了。另一个误导人的地方是故事中红后说的话。她的话实在费解，与我们对真实世界的常识抵触。但是范瓦伦的“红后”演化效应一点儿都不费解。它完全符合常识，只是你得聪明地运用常识。不过，尽管军备竞赛的现象没什么费解的地方，它导致的状况，却令有经济头脑的人觉得过于浪费。
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举例来说，为什么森林中的树都长那么高？简单的答案是：所有的树都很高，矮树就无法生存，因为它只能在其他树的树荫中“乘凉”，照不到阳光。这是实情，但是令有经济头脑的人反感。因为那似乎太没道理了，太浪费了。要是大家都长到树顶那么高，大家都能享受大约同样分量的阳光，没有一棵树“敢”矮小一些。要是它们都矮一些就好了！要是它们能够结盟，一致同意将森林树顶的高度降低，所有的树都蒙其利。它们仍然得竞争在树顶露头的机会，以享受同样分量的阳光，但是它们付出的代价较少，不必浪费资源长得更高。整个森林经济体都受惠，当然少不了每棵树的好处。不幸得很，天择才不管整个经济体呢，不容同业联盟与协议！就是因为树与树世世代代都在军备竞赛，森林的树顶才越来越高。在那个过程中，树长得越来越高，可是长高本身不是目的。在军备竞赛中，长高的目的只是想比邻居稍微高一点。
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军备竞赛一旦起了头，森林树顶的高度就逐渐提升了。但是长高给树带来的好处并没有提升。事实上树木为了长高，必须消耗更多资源。树一代一代地长高，但是到头来把总账算一算，你可以说它们维持原来的高度还比较划得来。这儿就与爱丽斯与红方王后的故事接上头了，但是你一定明白得很，这里没什么事让人费解的。军备竞赛的特征就是：谁都不争先，个个都蒙利；有一个争先，个个都恐后。无论是人间的军备竞赛还是自然的。我得再度提醒各位，我的讨论仍然是简化了的。我并不认为森林中的树每一世代都比前一世代高，我也不认为森林中军备竞赛一定还在进行。
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森林的例子彰显了军备竞赛另一个重要面相：它不一定只发生在异种成员之间。同种成员要是挡住了阳光，任何一棵树都会受害，与受异族侵害无异。搞不好同种成员间的伤害更重，因为生物更受同种成员竞争的威胁。同种成员依赖完全相同的资源生活、生殖，因此比异族更难缠。同种成员，雄性与雌性之间、父母与子女之间都会进行军备竞赛。我在《自私的基因》中讨论过这些题材，这里就不多谈了。
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