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我们还能借森林的例子讨论两种军备竞赛的大致区别—对称的军备竞赛与不对称的。竞争双方想达到的目标要是大致相同,就是对称的军备竞赛。森林中的树彼此竞争阳光,是个好例子。不同的树种并不以完全相同的方式生存,但是就我们所讨论的竞赛而言,它们竞争的是同一个资源(树顶的阳光)。不是受到阳光的照拂,就是侧身于阴影中,一方的成功让另一方觉得失败。由于成败对双方的影响是一样的,因此是对称的军备竞赛。
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不过,猎豹与瞪羚的军备竞赛是不对称的。那是真正的军备竞赛,不仅一方的成功让另一方觉得失败,成败对双方的影响并不一样。双方想达到的目标非常不同。猎豹想吃瞪羚。瞪羚不想吃猎豹,它们想逃避猎豹的尖牙利齿。从演化的观点来看,不对称的军备竞赛更有趣,因为那种竞赛比较可能促成极度复杂的武器系统。从人类的武器技术史找些例子,就能明白其中的道理。
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我可以举美国与苏联做例子,但是我们实在不需要提特定的国家。工业先进国家的军火商制造的武器也许会销售到许多国家。一个成功的攻击武器,例如能够贴着海面飞行的飞鱼导弹(法国研制的反舰导弹),往往是研发反制武器的“请帖”,例如能够干扰导弹控制系统的仪器。研发反制武器的通常是敌对国家,但是本国也能研发,甚至同一个军火商。想研发反制某一导弹的干扰器,有哪个公司比制造那个导弹的军火商更有资格?同一公司两者都生产,向交战双方兜售,没有什么不可能。我怀疑搞不好这种事真的发生过,要是你说我愤世嫉俗我也认了。这样的事更生动地凸显了军备竞赛“装备精进、效果僵持”的面相。
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从我现在的观点来看,人间的军备竞赛是敌对的军火商支持的,还是同一个军火商支持的并不重要,这样才有趣。重要的是用来对抗的装备彼此是“敌人”—还记得我在本章对“敌人”下过特别的定义吗?导弹与冲着它设计的干扰装置彼此是敌人,因为一方的胜利等于另一方的失败。至于它们的设计人彼此是不是敌人,毫无关系,虽然我们也许比较容易假定他们是敌人。
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到目前为止,我对这个例子(导弹与反飞弹装置)的讨论还没有强调演化的、进步的面相,而那个面相才是这一章的重心。我想说的是:某个导弹的特定设计不只促成了针锋相对的反制武器(例如无线电干扰器)。那个反导弹装备一旦问世,也会刺激导弹设计的改进—针对那个特定干扰器的“反反制”。导弹设计似乎陷入了一个正回馈回路,通过它对反制手段的影响,每一个改进都是下一个改进的序曲。装备陷入不断改进的循环圈。爆炸性的失控演化(explosive,runaway evolution)就是这么发生的。
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目前的导弹与反导弹武器,经过多年的反制/反反制淬炼之后,已经发展到极为精良的水平。但是,就初衷而言竞赛双方可有寸进?按常理说,我们没有理由期待任何一方会有任何进展,那就是红后效应。要是导弹与反导弹武器以同样的速率改进,最先进、复杂的型号与最原始、简单的型号,对抗反制武器的本领应无差别,不是吗?设计不断进步,成就乏善可陈,就是因为竞赛双方都有同样程度的进步。要是一方大幅领先,就说导弹干扰装置好了,另一方就会放弃导弹这种武器了:它会“绝种”。演化中的红后效应一点儿不像爱丽斯的故事那么令人费解,它是“进化”概念的基础。
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我说过不对称的军备竞赛比对称的更可能导致有趣的进化结果,现在我们以人类的武器做例子,就可以明白其中的道理。要是一个国家有了200万吨级的炸弹(相当于107颗美国丢在广岛上空的原子弹),敌国就会发展500万吨级的炸弹。第一个国家就会发愤图强,发展1000万吨级的炸弹,激得第二个国家非发展2000万吨级的不可,事情就这么继续下去。这是真正的进步型军备竞赛,就必然会导致进步的军备竞赛:每一方的任何进展都激起对方的反制,结果某个特征就随时光流逝而稳定成长,以这个例子来说,就是炸弹的爆炸威力。但是在不对称竞赛中,例如导弹与反导弹装备,敌对双方的武器设计完全针锋相对、丝丝入扣,而对称型军备竞赛就没有那种特色了。反导弹装置是专门针对导弹的某些特性设计的,设计师对导弹的构造与功能有非常深入的了解。为了对抗反导弹装置,第二代导弹的设计师也必须深入了解它。而为了提升炸弹的威力,根本不必考虑对手的炸弹是怎么设计的。用不着说,敌对双方也许会剽窃对方的创意、模仿对方的设计。但是那即使发生了,也不过是“额外的”。俄国人设计炸弹,不必以对付美国炸弹的设计细节为前提。不对称的军备竞赛就不同了,敌对国家之间的武器竞赛,必然针锋相对、互相克制,一代又一代的对抗、攻防之后,武器系统就越来越精密、复杂。
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生物世界也一样,任何军备竞赛,只要一方必须破解对方的招式才能保命、生殖,长期下来必然会导致精密而复杂的设计。这一点猎食者与猎物间的军备竞赛表现得最清楚,而寄生虫与宿主之间的斗争更惨烈。蝙蝠的电子、超声波武器系统(我们在第二章讨论过),复杂又精密,我们推测就是在这类军备竞赛中淬炼出来的。事实上我们可以在另一方身上,找到这场竞赛的证据。蝙蝠捕食的昆虫演化出了同样精密复杂的反制系统。有些飞蛾甚至会发出类似蝙蝠的超声波,似乎有退敌的效果。几乎所有动物都有“被吃”或“吃不到”的风险,动物学中的大量细节都是长期而惨烈的军备竞赛创造的,不然实在没道理。英国著名动物学家考特(H. B. Cott)在《动物彩妆》(Animal Coloration,1940)那本经典中,就以“军备竞赛”做模拟,也许那是生物学中第一份讨论“军备竞赛”的文献:
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蚱蜢或蝴蝶的欺敌彩妆似乎复杂得过分,毫无必要,但是我们在做出那种结论之前,必须先搞清楚昆虫天敌的知觉与辨识本领。不然我们也可以在不考虑敌人装备之前,就批评某艘战舰的装甲太厚,或它的大炮射程太远。事实上,在丛林中进行的原始斗争与文明世界的战事无异,我们可以观察到一场盛大的演化军备竞赛正在进行。结果防御的一方演化出速度、警觉、装甲、多刺、挖地道的本事、夜间活动的本领、分泌毒液、释放恶劣的气味以及保护色(如伪装);进取的一方则演化出种种反制手段,如速度、奇袭、埋伏、诱饵、锐利的视觉、利爪、利齿、刺、毒牙、迷彩。要是追逐者加速了,逃命者就必须跑得更快;攻击武器要是威力加强了,防御装备也得升级;因此对手的知觉本领提升了之后,己方的昵踪装备(保护色)也得更完美。
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人类技术的军备竞赛比较容易研究,因为进展速度比生物界的快多了,甚至年年有进展,我们可以亲眼观察。而生物的军备竞赛,我们通常只观察得到结果。生物死亡后偶尔会变成化石,我们有时可以在那些罕见的标本上观察到军备竞赛的“过渡”阶段,那就算是直接证据了。这类标本中最有趣的例子,涉及电子战,这场战事我们可以从动物化石的脑容量推测出来。
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大脑不会变成化石,但是头骨会,头骨的空腔是容纳大脑的地方,要是谨慎地解释的话,是脑容量的可靠指针。记住,我说的是“要是谨慎地解释的话”,这一点很重要。关于脑容量,涉及的问题很多,这里只举几个例子。体形大的动物往往脑容量较大,部分原因只是它们的体形大,它们不见得因此而“更聪明”。大象的大脑比人类的大,但是我们认为我们比大象更聪明,我们的大脑实际上“更大”,因为相对于大象而言我们的体形太小了。这个看法大概是对的。我们的大脑以整个身体来说占很大的比例,大象的大脑占的比例小多了,而且我们的脑颅非常鼓胀,一眼就可以看出。这不只是物种虚荣而已。任何大脑也许都有很大一部分负责身体的日常运作,所以身体要是很大,就会需要很大的大脑。我们必须找出一个方法,将大脑里负责身体运转的部分除去,以剩下的部分当作动物脑量的指标。这样才好比较不同动物的脑量(braininess,“大脑智慧”)。总而言之,我们必须给脑量下个精确的定义,让它成为大脑智慧的可靠指标。对这个问题,每个人都能成一家之言,但是最权威的指标也许是美国大脑演化史大师杰利森(Harry J. Jerison)设计的“脑商”(encephalization quotient, EQ)。
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计算脑商的实际过程十分复杂,必须取脑容量与体重的对数,再以一个主要动物群的平均数加权,例如哺乳类。心理学家使用的智商(IQ),是每个人的原始分数以整体的平均分数校正过得到的数值,脑商也是。根据定义,智商100等于群体的平均数(中人之资),同样,脑商要是1,在体形相等的哺乳类中,就算普通了(average,平均水平)。在这儿数学的细节不重要。以文字来叙述的话,脑商就是脑量的指标,我们以脑量期望值来衡量特定物种(如犀牛或猫)的脑容量大小。脑量期望值是以体形相同的“同类”(如哺乳类)计算出来的。至于计算的方式,那就百家争鸣了。人类的EQ是7,犀牛的是0.3,这个事实也许不能解释成人要比犀牛聪明23倍。但是EQ也许能让我们估计动物大脑中究竟有多少“计算能力”—就是维持身体运转之外的“剩余”脑力。
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现代哺乳类的脑商差异相当大。老鼠的EQ是0.8左右,比哺乳类的平均值稍低。松鼠高一些,大约1.5。在松鼠生活的空间中,也许需要较大的脑力来控制精确的跳跃,在树枝迷宫中活动,甚至需要更大的脑力才能找出有效的路径,因为树枝不见得彼此相连。猴子都在平均值以上,猿类甚至更高,尤其是我们。在猴子里,有些类型比其他类型的脑商高,有趣的是,那与谋生的方式有些关系:以昆虫、水果维生的猴子脑量大,以树叶为主食的猴子脑量较小。由于树叶到处都有,动物大概不需多少脑力就能找到,而水果、昆虫就不同了,动物必须主动搜寻,甚至以更积极的行动才能找到、捕捉,有人因此论证生业决定脑量大小。不幸现在看来实际情况更复杂,其他的变项也许扮演更重要的角色,例如代谢率。整体而言,哺乳类中肉食类的脑商通常比它们猎食的素食类高。读者也许能想出一些点子来解释这个现象,但是那些点子不容易测验。不过,无论理由是什么,这个现象似乎已是确立的事实。
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以上谈的都是现代动物。杰利森的贡献是将已灭绝的动物的脑商计算出来,那些动物现在只有化石传世。他必须根据头骨化石制作脑腔模型,才能估计脑容量。这是个大量依赖猜测与估计的过程,但是误差值不大,不至于影响整个研究的结论。因为制作化石头骨脑腔模型的方法,可以用现代动物来校正误差程度。我们可以假定某个现代动物只剩下一个干枯的头骨可供研究,先以石膏制作它的脑腔模型,再估计脑容量,最后与真的大脑比较,就能知道估计值有多准确。杰利森以现代动物评估过这个方法后,对于他估计出的化石动物脑容量深具信心。他的结论是,第一,要是以百万年为尺度来观察哺乳类的大脑演化,脑容量有逐渐增大的趋势。在任何时间点上,当时的素食类脑容量都比猎食它们的肉食类低。但是后来的素食类脑容量要比先前的素食类脑容量高,后来的肉食类也比先前的脑容量高。在化石记录中,我们观察到的似乎是肉食类与素食类在进行长期的军备竞赛,而不是一系列重新启动的军备竞赛。这个发现正好与人类的军备竞赛十分类似,特别令人满意,因为大脑是哺乳类(无论肉食类还是素食类)的随身计算机,而且电子学也许是现代人类武器技术中进展得最神速的要素。
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军备竞赛如何收场?有时结局是一方灭绝,我们不妨假定另一方就会停止进化,搞不好还会因为经济的缘故而“退化”(我们一会儿就会讨论)。有时经济压力也许会迫使一场军备竞赛完全停滞下来,即使其中一方(在某个意义上)一直居于领先地位。以奔跑的速度来说吧。猎豹与瞪羚究竟能跑多快,必然有个上限,就是物理学定律规定的限制。但是猎豹与瞪羚都没有达到那个上限,双方都以较低的标准得过且过,我相信那是出于经济的考虑。达到高速的技术可不便宜;腿骨得长,肌肉得强而有力,肺活量得大。任何动物要是真的必须跑得那么快,都能演化出这些条件,但是必须付出代价。速度越高,代价越大,用不着说,但是速度提升一倍,代价却不止一倍。这里谈的代价是以经济学家所说的“机会成本”来衡量的。所谓机会成本不只是单纯的购买成本,而是为了得到某样东西所必须放弃的事物的总值。送孩子到私立学校上学,你不只要付学费,成本还包括:你因此而买不起的车、度不起的假。(要是你很有钱,这些你都负担得起,那么送孩子上私立小学的机会成本就算不了什么。)猎豹为了长出更大块的肌肉,必须付出的代价包括:它利用同样资源的其他方式,例如制造母乳喂养幼儿。
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当然,我不是说猎豹在脑袋里做过成本会计的算计。这种事是天择做的。一头猎豹若没有巨大的腿肌,也许跑得不够快,但是它省下的资源可以生产更多母乳,也许因此能养大另一个豹崽。猎豹体内若有基因在奔驰速度、制造母乳和其他代价之间达成最佳妥协方案,就能生养较多豹崽。奔跑速度与制造母乳之间的最佳妥协方案是什么,并不显而易见。想来不同的物种会有不同的方案,说不定在特定物种中还会起伏变化。我们可以确定的是这类妥协是不可避免的。猎豹与瞪羚达到它们能够负担的最高速度后,它们的军备竞赛就结束了。
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它们各自的停损点也许不会让它们成为旗鼓相当的对手。最后猎物也许以较多的预算从事防御装备,而猎食者以较少的预算强化攻击武器。其中的道理用一则伊索寓言的教训就能扼要地说明白:兔子跑得比狐狸快,因为兔子为了保命,而狐狸只为了饱食。以经济术语来说就是:将资源移作他用的狐狸生殖成就较高,全力加强猎杀技术的狐狸反而低。另一方面,在兔子族群中,经济利益的杠杆偏向花费较多资源提升逃命速度的个体。这种“种内”(物种之内)竞争经济的结果是:“种间”(物种之间)的军备竞赛停止了,即使其中一方保持优势,依然稳定。
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我们不可能目睹军备竞赛的动态变化,因为军备竞赛不是在地质时代的任何一个“具体时刻”(如现在)进行的。但是我们现在可以观察到的动物,都能算是过去军备竞赛的产物。
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总结本章的论旨:受天择青睐的基因,不是因为它们的内在本质,而是它们与环境的互动。任何一个基因的环境中,其他基因都是极为重要的成分。大致的理由是:其他的基因也会在演化世系中变化。后果主要有两种。
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第一,能够与其他基因合作的基因才受青睐。别忘了,它与最可能遇上的其他基因是在合作才有利的情况下遇合的。在同一个物种基因库中,这一点特别真实,因为同一物种的基因往往得分享同一个细胞。(不过这并不是唯一讲究合作的场域。)这个事实引导互相合作的基因演化成大帮派,最后演化成身体–基因合众国的产物。任何一个生物的身体都是由一个基因合众国建造的大型承载工具(vehicle),或“生存机器”(survival machine),目的在保存合众国每一基因公民的复本。它们积极合作,因为合作才能使生命共同体(身体)生存与生殖,大家都获利,也因为它们构成了环境的重要部分,天择在那个环境中特别青睐能够合作的素质。
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第二,环境并不总是有利于合作。基因在地质时代的旅程中,有时会进入对抗才有利的情境。特别是不同物种的基因。(但是这不是唯一的情况。)这里强调不同物种,理由是它们的基因不会混合—因为不同的物种不能交配。在一个物种中受青睐的基因,为另一个物种的基因提供了演化的环境,结果往往演化成军备竞赛。在军备竞赛的一方,例如猎食者,每个受天择青睐的遗传改进,都改变了对方(如猎物)基因的演化环境。在演化中我们可以观察到明显的进步特征,例如奔跑速度、飞行技巧、视觉或听觉的灵敏度不断提升,主要是由这种军备竞赛造成的。这类军备竞赛不会一直进行下去,而会稳定下来,例如到了改进成本成为个体难以承受之重的地步。
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这一章很难,但是本书非有这一章不可。要是没有这一章,读者不免觉得天择只是个毁灭的过程,最多像个淘汰过程。天择也是创造的力量。我们已经讨论过天择创造的两个方式,一个通过种内基因的合作。我们的基本假设是:基因是“自利”的实体,在物种基因库中竭力制造自己的复本。但是任何一个基因的环境都包括基因库中其他受青睐的基因,因此善于与其他基因合作,就会受青睐。因此由大量细胞构成的身体才会演化出来。基因在单独的细胞中合作,细胞在单独的身体中合作,最后所有基因都获利。难怪现在世上存在的是身体,而不是在太古浓汤中互相激战的个别复制子。
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因为基因是在其他同种基因提供的环境中受天择锤炼的,所以身体演化出整合融贯的目标。但是基因也在异种基因创造的环境中受锤炼,于是军备竞赛就发生了。另一个推动演化向我们描述为“进步”、复杂“设计”的方向进行的巨大力量,是军备竞赛。军备竞赛本身就有不稳的失控倾向。它们冲向未来,一方面似乎既无谓又浪费,另一方面却表现出进步的特征,使旁观的我们特别着迷。下一章要讨论一个爆炸、失控演化的特例,就是达尔文叫作性择(sexual selection)的现象。
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