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动物与植物世系会在演化过程中紧盯敌人的动静不放,它们追蹑气候的变化,与时屈伸,也不过如此。猎豹的猎食装备与战术要是日益演化精进,对瞪羚而言,与气候持续转趋恶劣无异,因此得亦步亦趋紧追不放。但是两者有重大的差异。气候在长时段中会有变化,但不是特意朝着有敌意的方向发展。它不会刻意地以“威胁”斑马为目的。在几个世纪中,猎豹会变化,平均降雨量也会变化。但是平均雨量的变化模式并不固定,有升有降,没有特定的韵律与理由,猎豹则不同,光阴似箭,世代更迭,往往几百年后追猎瞪羚的本领就比先祖高强了。因为猎豹的世系传承受累积选择的压力,而气候条件不会。猎豹会变得腿更快,眼更锐,齿爪更利。无论非生物条件看来多么有敌意,其中不一定潜伏着敌意升级的趋势。生物敌人却有那种趋势—在演化的时间尺度上才观察得到。
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要是猎物没有相应的趋势的话,食肉哺乳类的“进化”趋势很快就会停滞了,像人间的军备竞赛一样(那是因为经济的理由,我们一会儿就要讨论)。反之亦然。瞪羚也受累积选择的压力,不比猎豹的压力轻;它们也会逐代改善,跑得更快,反应更灵敏,身形隐藏得更自然。它们也能演化成值得尊敬的对手—猎豹的对手。从猎豹的观点来看,年平均温度不会系统地逐年变得更好或更坏(当然,对一个适应装备精良的物种而言,有些变化的确“受不了”,但那是例外)。瞪羚一般而言却会系统地逐年变得“更坏”—更难猎杀—因为它们逃避猎豹的本事更大了。同样,要不是瞪羚的猎食者一直不断地“进化”,瞪羚的“进化”趋势也会停顿。一方改进了,另一方就得跟进,亦步亦趋。反之亦然。在以10万年为单位的时间尺度上,我们可以观察到这种“恶性盘旋”的过程。
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在时间尺度较短的人世,敌国间的对抗往往表现在军备竞赛上。我们在演化世界里观察到的现象,模拟成军备竞赛非常适切,有些学者批评我不应以人文术语描述自然,我才懒得理睬,那么生动的术语,干吗不用?前面我以简单的例子介绍“军备竞赛”的概念,就是瞪羚与猎豹的斗争,目的在说明生物敌人与无机条件的重大差异。生物敌人会演化变化(“进化”),气候之类的无机(无恶意)条件也会变迁,但不是系统的演化。但是现在我得承认,我的论点虽然恰当,我的讨论却有误导读者之嫌。要是你想一想,就会发现我描绘的军备竞赛至少有一个方面太简单了些。以奔驰速度来说吧,根据军备竞赛这个概念,猎豹与瞪羚会一代跑得比一代快,总有一天跑得比音速还快。它们现在还没跑那么快,也绝不会跑那么快。在我继续讨论军备竞赛之前,我有义务先消弭误解。
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为了澄清军备竞赛这个概念,我要说的第一点是这样的。关于猎豹的打猎本领与瞪羚逃避猎食者的本领,我的讨论制造了它们的技能会不断向上提升的印象。读者也许因而产生维多利亚时代很流行的想法:进步无可避免、无计回避,每一代都会比亲代更好、更健康、更英勇。自然的实际情况绝非如此。任何有意义的改进可能都得在较大的时间尺度上才能发现,我们习惯的世代就演化而言实在太短了。此外,“改善”也不是连续进行的。那可是三天打鱼、两天晒网的事,有时停滞不前,说不准还倒退一些,而不像军备竞赛给人的印象—死命向前、义无反顾。物种间的军备竞赛,对观察者来说缓慢而无规则,生存条件的变化或者说非生物力量的变化(我以“气候”作为代表),可能会“淹没”竞争的结果。物种很可能在很长的时段内没有在军备竞赛上表现任何进步的征兆,甚至一点儿演化变化都没有。有时军备竞赛以灭绝收场,然后新的军备竞赛又从头开始。然而,即使有这么多保留,动植物的精巧、复杂装备目前仍然以军备竞赛这个概念来解释最令人满意。军备竞赛实际上以间歇发作、断断续续的模式进行;军备竞赛的进步净值我们无法亲眼目睹,(人寿几何!)甚至史料难征,没错。即便如此,军备竞赛给人的“持续进步”印象,在自然界却是昭昭在目的事实。
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我要说的第二点是:我叫作“敌人”的关系,比猎豹–瞪羚故事的双边关系所能反映的更复杂。例如一个物种可能有两个敌人(甚至更多),而它们更是死敌。我们常听说“畜生吃草,对草有利”,其中有几分道理,原因在此。牛吃青草,因此是青草的敌人。但是在植物世界中青草还有其他敌人,要是不加钳制,搞不好祸害比牛群还大。牛群吃草,使青草受害,但是与青草竞争的杂草受害更重。因此整体而言牛群对草原的影响对青草有利。这么说来,牛群反而是青草的朋友,不是敌人。
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不过,牛仍然是青草的敌人,因为好死不如恶活,每一棵青草都不想让牛吃掉,任何一棵突变青草要是体内有对抗牛的化学武器,就会比同类播下更多种子(其中带有制造化学武器的基因指令)。即使牛可算青草的“朋友”,天择也不会青睐送上门让牛吃的青草!本段的大意如下。像青草与牛、猎豹与瞪羚等两个生物世系的关系,以军备竞赛来形容非常方便,但是我们不应忽略一个事实,就是:两方各有其他敌人,也在同时进行军备竞赛。这一点这里我就不多谈了,但是前面已经说了的,可以进一步发展,用来解释某个军备竞赛最后稳定下来,不再升高的理由—所以猎食者的追猎速度没有演化到超音速的地步。
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对军备竞赛我要做的第三点澄清,其实也是一个有趣的独立论点。在我假设的猎豹–瞪羚例子里,我说过猎豹不像天气,它会一代又一代地进化,变成更好的猎者,更高强的敌人,猎杀瞪羚的装备更先进。但是这不意味着它们杀死瞪羚的成功率更高。军备竞赛概念最要紧的一点就是竞争双方都在进化,都让对方的日子更难过。我们没有什么理由(至少我们还没说过)期望其中一方会稳定地占另一方的便宜。事实上,军备竞赛的概念就它最纯粹的形式来说,意味着:竞争两方在装备上会有明显的进步,可是斗争的成功率仍然零成长。猎食动物的猎杀装备进化了,但是同时猎物也进化了,脱逃本领越来越高强,因此猎杀成功率毫无成长。
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因此,要是利用时间机器使不同时代的猎食者与猎物相会,接近现代的一定比古代的跑得快,无论猎食者还是猎物。我们不可能从事这个实验,但是有些人假定某个天涯海角的孤立动物群(例如澳大利亚或东非海岸的马达加斯加岛)可以当作古代动物,到澳大利亚走一趟,无异借时间机器回到古代。由于澳大利亚土著物种遇上现代西方人引入的“外来物种”后往往难逃灭绝的命运,那些人认为那是因为土著动物是“古老的”、“过时的”形式,它们的下场就像与现代核潜艇对抗的古代北欧海盗船。但是“澳大利亚土著动物群是个‘活化石’”的假设,根本难以论证。也许有人能提出坚实的论证,但是,难!我觉得那个假设也许只反映了一种自大的势利心态,就像有些人把澳大利亚土著当作粗野的流浪汉一样。
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无论在装备上有多大的进化,成功率仍然是零,这个原理已经由美国芝加哥大学的范瓦伦(Leigh van Valen,1935~2010)取了一个令人难忘的名字“红后效应”。在《爱丽斯镜中奇缘》(Through the Looking-glass,1872)里,“红方王后”抓着爱丽斯的手,拖着她在乡野里没命地跑,越跑越快,越跑越快,但是无论她跑得多快,她们依旧停留在原地。爱丽斯当然觉得困惑,就说:“啊!在我的国家里,要是你很快地跑,而且跑了很久,像我们这样,通常你会到达另一个地方的。”红方王后回答:“那可是个缓慢的国家。现在,在这儿,你得没命地跑,才能停留在原地。要是你想到别处去,你必须跑得更快,至少是其他东西移动速度的两倍。”
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红后标签令人莞尔,但是要是太当真,以为竞争两方在演化过程中的相对进步程度绝对是零,那就错了。另一个误导人的地方是故事中红后说的话。她的话实在费解,与我们对真实世界的常识抵触。但是范瓦伦的“红后”演化效应一点儿都不费解。它完全符合常识,只是你得聪明地运用常识。不过,尽管军备竞赛的现象没什么费解的地方,它导致的状况,却令有经济头脑的人觉得过于浪费。
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举例来说,为什么森林中的树都长那么高?简单的答案是:所有的树都很高,矮树就无法生存,因为它只能在其他树的树荫中“乘凉”,照不到阳光。这是实情,但是令有经济头脑的人反感。因为那似乎太没道理了,太浪费了。要是大家都长到树顶那么高,大家都能享受大约同样分量的阳光,没有一棵树“敢”矮小一些。要是它们都矮一些就好了!要是它们能够结盟,一致同意将森林树顶的高度降低,所有的树都蒙其利。它们仍然得竞争在树顶露头的机会,以享受同样分量的阳光,但是它们付出的代价较少,不必浪费资源长得更高。整个森林经济体都受惠,当然少不了每棵树的好处。不幸得很,天择才不管整个经济体呢,不容同业联盟与协议!就是因为树与树世世代代都在军备竞赛,森林的树顶才越来越高。在那个过程中,树长得越来越高,可是长高本身不是目的。在军备竞赛中,长高的目的只是想比邻居稍微高一点。
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军备竞赛一旦起了头,森林树顶的高度就逐渐提升了。但是长高给树带来的好处并没有提升。事实上树木为了长高,必须消耗更多资源。树一代一代地长高,但是到头来把总账算一算,你可以说它们维持原来的高度还比较划得来。这儿就与爱丽斯与红方王后的故事接上头了,但是你一定明白得很,这里没什么事让人费解的。军备竞赛的特征就是:谁都不争先,个个都蒙利;有一个争先,个个都恐后。无论是人间的军备竞赛还是自然的。我得再度提醒各位,我的讨论仍然是简化了的。我并不认为森林中的树每一世代都比前一世代高,我也不认为森林中军备竞赛一定还在进行。
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森林的例子彰显了军备竞赛另一个重要面相:它不一定只发生在异种成员之间。同种成员要是挡住了阳光,任何一棵树都会受害,与受异族侵害无异。搞不好同种成员间的伤害更重,因为生物更受同种成员竞争的威胁。同种成员依赖完全相同的资源生活、生殖,因此比异族更难缠。同种成员,雄性与雌性之间、父母与子女之间都会进行军备竞赛。我在《自私的基因》中讨论过这些题材,这里就不多谈了。
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我们还能借森林的例子讨论两种军备竞赛的大致区别—对称的军备竞赛与不对称的。竞争双方想达到的目标要是大致相同,就是对称的军备竞赛。森林中的树彼此竞争阳光,是个好例子。不同的树种并不以完全相同的方式生存,但是就我们所讨论的竞赛而言,它们竞争的是同一个资源(树顶的阳光)。不是受到阳光的照拂,就是侧身于阴影中,一方的成功让另一方觉得失败。由于成败对双方的影响是一样的,因此是对称的军备竞赛。
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不过,猎豹与瞪羚的军备竞赛是不对称的。那是真正的军备竞赛,不仅一方的成功让另一方觉得失败,成败对双方的影响并不一样。双方想达到的目标非常不同。猎豹想吃瞪羚。瞪羚不想吃猎豹,它们想逃避猎豹的尖牙利齿。从演化的观点来看,不对称的军备竞赛更有趣,因为那种竞赛比较可能促成极度复杂的武器系统。从人类的武器技术史找些例子,就能明白其中的道理。
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我可以举美国与苏联做例子,但是我们实在不需要提特定的国家。工业先进国家的军火商制造的武器也许会销售到许多国家。一个成功的攻击武器,例如能够贴着海面飞行的飞鱼导弹(法国研制的反舰导弹),往往是研发反制武器的“请帖”,例如能够干扰导弹控制系统的仪器。研发反制武器的通常是敌对国家,但是本国也能研发,甚至同一个军火商。想研发反制某一导弹的干扰器,有哪个公司比制造那个导弹的军火商更有资格?同一公司两者都生产,向交战双方兜售,没有什么不可能。我怀疑搞不好这种事真的发生过,要是你说我愤世嫉俗我也认了。这样的事更生动地凸显了军备竞赛“装备精进、效果僵持”的面相。
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从我现在的观点来看,人间的军备竞赛是敌对的军火商支持的,还是同一个军火商支持的并不重要,这样才有趣。重要的是用来对抗的装备彼此是“敌人”—还记得我在本章对“敌人”下过特别的定义吗?导弹与冲着它设计的干扰装置彼此是敌人,因为一方的胜利等于另一方的失败。至于它们的设计人彼此是不是敌人,毫无关系,虽然我们也许比较容易假定他们是敌人。
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到目前为止,我对这个例子(导弹与反飞弹装置)的讨论还没有强调演化的、进步的面相,而那个面相才是这一章的重心。我想说的是:某个导弹的特定设计不只促成了针锋相对的反制武器(例如无线电干扰器)。那个反导弹装备一旦问世,也会刺激导弹设计的改进—针对那个特定干扰器的“反反制”。导弹设计似乎陷入了一个正回馈回路,通过它对反制手段的影响,每一个改进都是下一个改进的序曲。装备陷入不断改进的循环圈。爆炸性的失控演化(explosive,runaway evolution)就是这么发生的。
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目前的导弹与反导弹武器,经过多年的反制/反反制淬炼之后,已经发展到极为精良的水平。但是,就初衷而言竞赛双方可有寸进?按常理说,我们没有理由期待任何一方会有任何进展,那就是红后效应。要是导弹与反导弹武器以同样的速率改进,最先进、复杂的型号与最原始、简单的型号,对抗反制武器的本领应无差别,不是吗?设计不断进步,成就乏善可陈,就是因为竞赛双方都有同样程度的进步。要是一方大幅领先,就说导弹干扰装置好了,另一方就会放弃导弹这种武器了:它会“绝种”。演化中的红后效应一点儿不像爱丽斯的故事那么令人费解,它是“进化”概念的基础。
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我说过不对称的军备竞赛比对称的更可能导致有趣的进化结果,现在我们以人类的武器做例子,就可以明白其中的道理。要是一个国家有了200万吨级的炸弹(相当于107颗美国丢在广岛上空的原子弹),敌国就会发展500万吨级的炸弹。第一个国家就会发愤图强,发展1000万吨级的炸弹,激得第二个国家非发展2000万吨级的不可,事情就这么继续下去。这是真正的进步型军备竞赛,就必然会导致进步的军备竞赛:每一方的任何进展都激起对方的反制,结果某个特征就随时光流逝而稳定成长,以这个例子来说,就是炸弹的爆炸威力。但是在不对称竞赛中,例如导弹与反导弹装备,敌对双方的武器设计完全针锋相对、丝丝入扣,而对称型军备竞赛就没有那种特色了。反导弹装置是专门针对导弹的某些特性设计的,设计师对导弹的构造与功能有非常深入的了解。为了对抗反导弹装置,第二代导弹的设计师也必须深入了解它。而为了提升炸弹的威力,根本不必考虑对手的炸弹是怎么设计的。用不着说,敌对双方也许会剽窃对方的创意、模仿对方的设计。但是那即使发生了,也不过是“额外的”。俄国人设计炸弹,不必以对付美国炸弹的设计细节为前提。不对称的军备竞赛就不同了,敌对国家之间的武器竞赛,必然针锋相对、互相克制,一代又一代的对抗、攻防之后,武器系统就越来越精密、复杂。
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生物世界也一样,任何军备竞赛,只要一方必须破解对方的招式才能保命、生殖,长期下来必然会导致精密而复杂的设计。这一点猎食者与猎物间的军备竞赛表现得最清楚,而寄生虫与宿主之间的斗争更惨烈。蝙蝠的电子、超声波武器系统(我们在第二章讨论过),复杂又精密,我们推测就是在这类军备竞赛中淬炼出来的。事实上我们可以在另一方身上,找到这场竞赛的证据。蝙蝠捕食的昆虫演化出了同样精密复杂的反制系统。有些飞蛾甚至会发出类似蝙蝠的超声波,似乎有退敌的效果。几乎所有动物都有“被吃”或“吃不到”的风险,动物学中的大量细节都是长期而惨烈的军备竞赛创造的,不然实在没道理。英国著名动物学家考特(H. B. Cott)在《动物彩妆》(Animal Coloration,1940)那本经典中,就以“军备竞赛”做模拟,也许那是生物学中第一份讨论“军备竞赛”的文献:
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蚱蜢或蝴蝶的欺敌彩妆似乎复杂得过分,毫无必要,但是我们在做出那种结论之前,必须先搞清楚昆虫天敌的知觉与辨识本领。不然我们也可以在不考虑敌人装备之前,就批评某艘战舰的装甲太厚,或它的大炮射程太远。事实上,在丛林中进行的原始斗争与文明世界的战事无异,我们可以观察到一场盛大的演化军备竞赛正在进行。结果防御的一方演化出速度、警觉、装甲、多刺、挖地道的本事、夜间活动的本领、分泌毒液、释放恶劣的气味以及保护色(如伪装);进取的一方则演化出种种反制手段,如速度、奇袭、埋伏、诱饵、锐利的视觉、利爪、利齿、刺、毒牙、迷彩。要是追逐者加速了,逃命者就必须跑得更快;攻击武器要是威力加强了,防御装备也得升级;因此对手的知觉本领提升了之后,己方的昵踪装备(保护色)也得更完美。
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人类技术的军备竞赛比较容易研究,因为进展速度比生物界的快多了,甚至年年有进展,我们可以亲眼观察。而生物的军备竞赛,我们通常只观察得到结果。生物死亡后偶尔会变成化石,我们有时可以在那些罕见的标本上观察到军备竞赛的“过渡”阶段,那就算是直接证据了。这类标本中最有趣的例子,涉及电子战,这场战事我们可以从动物化石的脑容量推测出来。
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大脑不会变成化石,但是头骨会,头骨的空腔是容纳大脑的地方,要是谨慎地解释的话,是脑容量的可靠指针。记住,我说的是“要是谨慎地解释的话”,这一点很重要。关于脑容量,涉及的问题很多,这里只举几个例子。体形大的动物往往脑容量较大,部分原因只是它们的体形大,它们不见得因此而“更聪明”。大象的大脑比人类的大,但是我们认为我们比大象更聪明,我们的大脑实际上“更大”,因为相对于大象而言我们的体形太小了。这个看法大概是对的。我们的大脑以整个身体来说占很大的比例,大象的大脑占的比例小多了,而且我们的脑颅非常鼓胀,一眼就可以看出。这不只是物种虚荣而已。任何大脑也许都有很大一部分负责身体的日常运作,所以身体要是很大,就会需要很大的大脑。我们必须找出一个方法,将大脑里负责身体运转的部分除去,以剩下的部分当作动物脑量的指标。这样才好比较不同动物的脑量(braininess,“大脑智慧”)。总而言之,我们必须给脑量下个精确的定义,让它成为大脑智慧的可靠指标。对这个问题,每个人都能成一家之言,但是最权威的指标也许是美国大脑演化史大师杰利森(Harry J. Jerison)设计的“脑商”(encephalization quotient, EQ)。
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计算脑商的实际过程十分复杂,必须取脑容量与体重的对数,再以一个主要动物群的平均数加权,例如哺乳类。心理学家使用的智商(IQ),是每个人的原始分数以整体的平均分数校正过得到的数值,脑商也是。根据定义,智商100等于群体的平均数(中人之资),同样,脑商要是1,在体形相等的哺乳类中,就算普通了(average,平均水平)。在这儿数学的细节不重要。以文字来叙述的话,脑商就是脑量的指标,我们以脑量期望值来衡量特定物种(如犀牛或猫)的脑容量大小。脑量期望值是以体形相同的“同类”(如哺乳类)计算出来的。至于计算的方式,那就百家争鸣了。人类的EQ是7,犀牛的是0.3,这个事实也许不能解释成人要比犀牛聪明23倍。但是EQ也许能让我们估计动物大脑中究竟有多少“计算能力”—就是维持身体运转之外的“剩余”脑力。
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